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呼吸作用


   

生物體內的有機物在細胞內經過一系列的氧化分解,最終生成二氧化碳或其他產物,並且釋放出能量的總過程,叫做呼吸作用。呼吸作用,是生物體在細胞內將有機物氧化分解併產生能量的化學過程,是所有的動物和植物都具有一項生命活動。生物的生命活動都需要消耗能量,這些能量來自生物體內糖類脂類蛋白質等有機物的氧化分解。生物體內有機物的氧化分解為生物提供了生命所需要的能量,具有十分重要的意義。

概述

  生物的生命活動都需要消耗能量,這些能量來自生物體內糖類、脂類和蛋白質等有機物的氧化分解。生 物體內的有機物在細胞內經過一系列的氧化分解,最終生成二氧化碳或其他產物,並且釋放出能量的總過程,叫做呼吸作用(又叫生物氧化)。

呼吸作用圖解

  呼吸作用,是生物體細胞把有機物氧化分解併產生能量的化學過程,又稱為細胞呼吸(Cellular respiration)。無論是否自養,細胞內完成生命活動所需的能量,都是來自呼吸作用。真核細胞中,線粒體是與呼吸作用最有關聯的胞器,呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。
  呼吸作用是一種酶促氧化反應。雖名為氧化反應,不論有無氧氣參與,都可稱作呼吸作用(這是因為在化學上,有電子轉移的反應過程,皆可稱為氧化)。有氧氣參與時的呼吸作用,稱之為有氧呼吸;沒氧氣參與的反應,則稱為無氧呼吸。同樣多的有機化合物,進行無氧呼吸時,其產生的能量,比進行有氧呼吸時要少。有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內不同的反應,與生物體沒直接關係。即使是呼吸氧氣的生物,其細胞內,也可以進行無氧呼吸。
  呼吸作用的目的,是透過釋放食物里之能量,以製造磷酸腺苷(ATP),即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用的過程,可以比擬為氫與氧的燃燒,但兩者間最大分別是:呼吸作用透過一連串的反應步驟,一步步使食物中的能量放出,而非像燃燒般的一次性釋放。在呼吸作用中,三大營養物質碳水化合物、蛋白質和脂質的基本組成單位──葡萄糖、氨基酸脂肪酸,被分解成更小的分子,透過數個步驟,將能量轉移到還原性氫(化合價為+1的氫)中。最後經過一連串的電子傳遞鏈,氫被氧化生成水;原本貯存在其中的能量,則轉移到ATP分子上,供生命活動使用

過程

植物的呼吸作用

  有氧呼吸的全過程,可以分為三個階段:第一個階段(稱為糖酵解),一個分子的葡萄糖分解成兩個分子的丙酮酸,在分解的過程中產生少量的氫(用[H]表示),同時釋放出少量的能量。這個階段是在細胞質基質中進行的;第二個階段(稱為三羧酸循環檸檬酸循環),丙酮酸經過一系列的反應,分解成二氧化碳和氫,同時釋放出少量的能量。這個階段是在線粒體基質中進行的;第三個階段(呼吸電子傳遞鏈),前兩個階段產生的氫,經過一系列的反應,與氧結合而形成水,同時釋放出大量的能量。這個階段是在線粒體內膜中進行的。以上三個階段中的各個化學反應是由不同的酶來催化的。在生物體內,1mol的葡萄糖在徹底氧化分解以後,共釋放出2870kJ的能量,其中有977kJ左右的能量儲存在ATP中(38個ATP),其餘的能量都以熱能的形式散失了。
  生物進行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。那麼,生物在無氧條件下能不能進行呼吸作用呢?科學家通過研究發現,生物體內的細胞在無氧條件下能夠進行另一類型的呼吸作用——無氧呼吸。
  無氧呼吸一般是指細胞在無氧條件下,通過酶的催化作用,把葡萄糖等有機物質分解成為不徹底的氧化產物,同時釋放出少量能量的過程。這個過程對於高等植物、高等動物和人來說,稱為無氧呼吸。如果用於微生物(如乳酸菌、酵母菌),則習慣上稱為發酵。細胞進行無氧呼吸的場所是細胞質基質。蘋果儲藏久了,為什麼會有酒味?高等植物在水淹的情況下,可以進行短時間的無氧呼吸,將葡萄糖分解為酒精和二氧化碳,並且釋放出少量的能量,以適應缺氧環境條件。高等動物和人體在劇烈運動時,儘管呼吸運動和血液循環都大大加強了,但是仍然不能滿足骨骼肌對氧的需要,這時骨骼肌內就會出現無氧呼吸。高等動物和人體的無氧呼吸產生乳酸。此外,還有一些高等植物的某些器官在進行無氧呼吸時也可以產生乳酸,如馬鈴薯塊莖甜菜塊根等。無氧呼吸的全過程,可以分為兩個階段:第一個階段與有氧呼吸的第一個階段完全相同;第二個階段是丙酮酸在不同酶的催化下,分解成酒精和二氧化碳,或者轉化成乳酸。以上兩個階段中的各個化學反應是由不同的酶來催化的。在無氧呼吸中,葡萄糖氧化分解時所釋放出的能量,比有氧呼吸釋放出的要少得多。例如,1mol的葡萄糖在分解成乳酸以後,共放出196.65kJ的能量,其中有61.08kJ的能量儲存在ATP中(2個ATP),其餘的能量都以熱能的形式散失了。
  無氧呼吸與有氧呼吸:
  

呼吸作用

在遠古時期,地球的大氣中沒有氧氣,那時的微生物適應在無氧的條件下生活,所以這些微生物(專性厭氧微生物)體內缺乏氧化酶類,至今仍只能在無氧的條件下生活。隨著地球上綠色植物的出現,大氣中出現了氧氣,於是也出現了體內具有有氧呼吸酶系統的好氧微生物。可見,有氧呼吸是在無氧呼吸的基礎上發展而成的。儘管現今生物體的呼吸形式主要是有氧呼吸,但仍保留有無氧呼吸的能力。由上述分析可以看出,無氧呼吸和有氧呼吸有明顯的不同。
  無氧呼吸和有氧呼吸的過程雖然有明顯的不同,但是並不是完全不同。從葡萄糖到丙酮酸,這個階段完全相同,只是從丙酮酸開始,它們才分別沿著不同的途徑形成不同的產物:在有氧條件下,丙酮酸徹底氧化分解成二氧化碳和水,全過程釋放較多的能量;在無氧條件下,丙酮酸則分解成為酒精和二氧化碳,或者轉化成乳酸,全過程釋放較少的能量。其中,產生乳酸的主要有乳酸菌玉米的胚、馬鈴薯塊莖、甜菜塊根和骨骼肌,這就是為什麼劇烈運動後腿會發酸。而產生酒精酒精最主要的是酵母菌、根霉、曲霉。特別的是硝化細菌是兼性呼吸。

意義

  對生物體來說,呼吸作用具有非常重要的生理意義,這主要表現在以下兩個方面:第一,呼吸作用能為生物體的生命活動提供能量。呼吸作用釋放出來的能量,一部分轉變為熱能而散失,另一部分儲存在ATP中。當ATP在酶的作用下分解時,就把儲存的能量釋放出來,用於生物體的各項生命活動,如細胞的分裂,植株的生長,礦質元素的吸收肌肉的收縮,神經衝動的傳導等。第二,呼吸過程能為體內其他化合物的合成提供原料。在呼吸過程中所產生的一些中間產物,可以成為合成體內一些重要化合物的原料。例如,葡萄糖分解時的中間產物丙酮酸是合成氨基酸的原料。
  發酵工程發酵工程是指採用工程技術手段,利用生物,主要是微生物的某些功能,為人類生產有用的生物產品,或者直接用微生物參與控制某些工業生產過程的一種技術。人們熟知的利用酵母菌發酵製造啤酒、果酒、工業酒精,利用乳酸菌發酵製造乳酪和酸牛奶,利用真菌大規模生產青黴素等都是這方面的例子。隨著科學技術的進步,發酵技術也有了很大的發展,並且已經進入能夠人為控制和改造微生物,使這些微生物為人類生產產品的現代發酵工程階段。現代發酵工程作為現代生物技術的一個重要組成部分,具有廣闊的應用前景。例如,利用DNA重組技術有目的地改造原有的菌種並且提高其產量;利用微生物發酵生產藥品,如人的胰島素干擾素生長素等。
  植物呼吸作用過程:有機物(儲存能量)+氧(通過線粒體) →二氧化碳+水+能量
  化學式 有機物(儲存能量)(一般為葡萄糖 C6H12O6)+O2 →(條件:酶)CO2+H2O+大量能量
  無氧呼吸化學式 有機物(C6H12O6)→2C2H5OH+2CO2+少量能量(條件:酶))
  有機物(C6H12O6)→2C3H6O3(乳酸)+少量能量(條件:酶)

呼吸類型

  生物的呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。
  呼吸作用圖解
  有氧呼吸
  生物進行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。有氧呼吸是指細胞在氧的參與下,通過酶的催化作用,把糖類等有機物徹底氧化分解,產生出二氧化碳和水,同時釋放出大量能量的過程。有氧呼吸是高等動物和植物進行呼吸作用的主要形式,因此,通常所說的呼吸作用就是指有氧呼吸。細胞進行有氧呼吸的主要場所是線粒體。一般說來,葡萄糖是細胞進行有氧呼吸時最常利用的物質。
  有氧呼吸的全過程,可以分為三個階段:第一個階段,一個分子的葡萄糖分解成兩個分子的丙酮酸,在分解的過程中產生少量的還原氫(用[H]表示),同時釋放出少量的能量。這個階段是在細胞質基質中進行的;第二個階段,丙酮酸經過一系列的反應,分解成二氧化碳和氫,同時釋放出少量的能量。這個階段是在線粒體中進行的;第三個階段,前兩個階段產生的氫,經過一系列的反應,與氧結合而形成水,同時釋放出大量的能量。這個階段也是在線粒體中進行的。以上三個階段中的各個化學反應是由不同的酶來催化的。在生物體內,1mol的葡萄糖在徹底氧化分解以後,共釋放出2870kJ的能量,其中有1161kJ左右的能量儲存在ATP中,其餘的能量都以熱能的形式散失了。
  有氧呼吸過程中能量變化
  在有氧呼吸過程中,葡萄糖徹底氧化分解,1mol的葡萄糖在徹底氧化分解以後,共釋放出2870kJ的能量,其中有1161kJ的能量儲存在ATP中,其餘的能量都以熱能的形式散失了。
  有氧呼吸公式
  第一階段 C6H12O6酶→細胞質基質=2丙酮酸+4[H]+能量(2ATP)
  第二階段 2丙酮酸+6H2O酶→線粒體基質=6CO2+20[H]+能量(2ATP)
  第三階段 24[H]+6O2酶→線粒體內膜=12H2O+能量(34ATP)
  總反應式 C6H12O6+6H2O+6O2酶→6CO2+12H2O+大量能量(38ATP)
  有氧呼吸詳細內容
  有氧呼吸 - 介紹 指物質在細胞內的氧化分解,具體表現為氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷(ATP)的生成,又稱細胞呼吸。其根本意義在於給機體提供可利用的能量。細胞呼吸可分為3個階段,在第1階段中,各種能源物質循不同的分解代謝途徑轉變成乙酰輔酶A。在第2階段中,乙酰輔酶A(乙酰CoA)的二碳乙酰基,通過三羧酸循環轉變為CO2和氫原子。在第3階段中,氫原子進入電子傳遞鏈(呼吸鏈),最後傳遞給氧,與之生成水;同時通過電子傳遞過程伴隨發生的氧化磷酸化作用產生ATP分子。生物體主要通過脫羧反應產生CO2,即代謝物先轉變成含有羧基(-COOH)的羧酸,然後在專一的脫羧酶催化下,從羧基中脫去CO2。細胞中的氧化反應可以「脫氫」、「加氧」或「失電子」等多種方式進行,而以脫氫方式最為普遍,也最重要。在細胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應,但在三羧酸循環中更為集中。三羧酸循環是在需氧生物中普遍存在的環狀反應序列。循環由連續的酶促反應組成,反應中間物質都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的二羧酸,故稱三羧酸循環。因檸檬酸是環上物質,又稱檸檬酸循環。也可用發現者的名子命名為克雷布斯循環。在循環開始時,一個乙酰基以乙酰-CoA的形式,與一分子四碳化合物草酰乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然後轉變成另一個六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫並失去CO2,生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。後者再脫去1個CO2,產生四碳二羧酸琥珀酸。最後琥珀酸經過三步反應,脫去2對氫又轉變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應,開始另一次循環。循環每運行一周,消耗一分子乙酰基(二碳),產生2分子CO2和4對氫。草酰乙酸參加了循環反應,但沒有凈消耗。如果沒有其他反應消除草酰乙酸,理論上一分子草酰乙酸可以引起無限的乙酰基進行氧化。環上的羧酸化合物都有催化作用,只要小量即可推動循環。凡能轉變成乙酰CoA或三羧酸循環上任何一種催化劑的物質,都能參加這循環而被氧化。所以此循環是各種物質氧化的共同機制,也是各種物質代謝相互聯繫的機制。三羧酸循環必須在有氧的情況下進行。環上脫下的氫進入呼吸鏈,最後與氧結合成水併產生ATP,這個過程是生物體內能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結合蛋白質組成。鏈中每個成員,從前面的成員接受氫或電子,又傳遞給下一個成員,最後傳遞給氧。在電子傳遞的過程中,逐步釋放自由能,同時將其中大部分能量,通過氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶,也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數呼吸鏈由下列成分組成,即:煙酰胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q細胞色素類。這些結合蛋白質的輔基(或輔酶)部分,在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原,起著傳遞氫(遞氫體)或電子(遞電子體)的作用。其蛋白質部分,則決定酶的專一性。為簡化起見,書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物,如蘋果酸。可在專一的煙酰胺脫氫酶(蘋果酸脫氫酶)的催化下,脫去一對氫成為氧化產物M(草酰乙酸)。這類脫氫酶,以NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)或NADP+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)為輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺(維生素PP)。在脫氫反應中,輔酶可接受1個氫和1個電子成為還原型輔酶,剩餘的1個H+留在液體介質中。
  NAD++2H(2H++2e)NADH+H+
  NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+
  黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)或黃素單核苷酸(FMN)為輔基的脫氫酶,其輔基中含核黃素(維生素B2)。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白,可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上,在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白,可以將底物琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上,使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個成員,所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短,伴隨著呼吸鏈產生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非卟啉鐵,故稱鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子:Fe³+=e++Fe²+。這類蛋白質在線粒體內膜上,常和黃素脫氫酶或細胞色素結合成複合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中,有多個不同的鐵硫中心,有的在NADH脫氫酶中,有的和細胞色素b及c1有關。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物,因廣泛存在於生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌結構能可逆地加氫還原成對苯二酚衍生物,在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細胞色素是一類以鐵卟啉(與血紅素的結構類似)為輔基的紅色或棕色蛋白質,在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子:Fe³+=e+Fe²+。目前,發現的細胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細胞色素的蛋白質結構、輔基結構及輔基與蛋白質部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中,其順序是b→c1→c→aa3→O2。現在還不能把a和a3分開,而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故將a和a3寫在一起並稱之為細胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在於組分不同,或缺少某些中間傳遞體,或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替輔酶Q;又如許多細菌沒有完整的細胞色素系統。呼吸鏈的組成雖然有許多差異,但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進化越高級,呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈偶聯的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧,產生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。
  無氧呼吸
  無氧呼吸一般是指細胞在無氧條件下,通過酶的催化作用,把葡萄糖等有機物質分解成為不徹底的氧化產物,同時釋放出少量能量的過程。這個過程對於高等植物、高等動物和人來說,稱為無氧呼吸。如果用於微生物(如乳酸菌、酵母菌),則習慣上稱為發酵。細胞進行無氧呼吸的場所是細胞質基質。
  蘋果儲藏久了會有酒味;高等植物在水淹的情況下,可以進行短時間的無氧呼吸,將葡萄糖分解為酒精和二氧化碳,並且釋放出少量的能量,以適應缺氧的環境條件;高等動物和人體在劇烈運動時,儘管呼吸運動和血液循環都大大加強了,但是仍然不能滿足骨骼肌對氧的需要,這時骨骼肌內就會出現無氧呼吸。高等動物和人體的無氧呼吸產生乳酸。此外,還有一些高等植物的某些器官在進行無氧呼吸時也可以產生乳酸,如馬鈴薯塊莖、甜菜塊根等。
  植物的呼吸作用
  無氧呼吸的全過程,可以分為兩個階段:第一個階段與有氧呼吸的第一個階段完全相同;第二個階段是丙酮酸在不同酶的催化下,分解成酒精和二氧化碳,或者轉化成乳酸。以上兩個階段中的各個化學反應是由不同的酶來催化的。在無氧呼吸中,葡萄糖氧化分解時所釋放出的能量,比有氧呼吸釋放出的要少得多。例如,1mol的葡萄糖在分解成乳酸以後,共放出196.65kJ的能量,其中有61.08kJ的能量儲存在ATP中,其餘的能量都以熱能的形式散失了。
  二者的區別
  無氧呼吸:
  指生活細胞對有機物進行的不完全的氧化。這個過程沒有分子氧參與,其氧化后的不完全氧化產物主要是酒精。總反應式:C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+226千焦耳(54千卡)在高等植物中常將無氧呼吸稱為發酵。其不完全氧化產物為酒精時,稱為酒精發酵;為乳酸則稱為乳酸發酵。在缺氧條件下,只能進行無氧呼吸,暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害,其原因,一方面可能是由於有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。於是,由於巴斯德效應,加速糖酵解速率,以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累,對細胞產生毒性;此外,也加速了對糖的消耗,有耗盡呼吸底物的危險。
  有氧呼吸:
  有氧呼吸是指細胞在氧氣的參與下,通過酶的催化作用,把糖類等有機物徹底氧化分解,產生出二氧化碳和水,同時釋放出大量的能量的過程。有氧呼吸是高等動植物進行呼吸作用的主要形式。
  無氧呼吸公式:
  酒精發酵:C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+能量
  (橫線應改為箭頭,上標:酶)
  乳酸發酵:C6H12O6→2C3H6O3+能量
  (橫線應改為箭頭,上標:酶)
  有氧呼吸公式:C6H12O6+6H2O+6O2酶→6CO2+12H2O+38ATP
  有氧呼吸主要在線粒體內,而無氧呼吸主要在細胞基質內.
  有氧呼吸需要分子氧參加,而無氧呼吸不需要分子氧參加
  有氧呼吸分解產物是二氧化碳和水,無氧呼吸分解產物是:酒精或者乳酸
  有氧呼吸釋放能量較多,無氧呼吸釋放能量較少.
  歷史發展過程
  在遠古時期,地球的大氣中沒有氧氣,那時的微生物適應在無氧的條件下生活,所以這些微生物(專性厭氧微生物)體內缺乏氧化酶類,至今仍只能在無氧的條件下生活。隨著地球上綠色植物的出現,大氣中出現了氧氣,於是也出現了體內具有有氧呼吸酶系統的好氧微生物。可見,有氧呼吸是在無氧呼吸的基礎上發展而成的。儘管現今生物體的呼吸形式主要是有氧呼吸,但仍保留有無氧呼吸的能力。由上述分析可以看出,無氧呼吸和有氧呼吸有明顯的不同。
  無氧呼吸和有氧呼吸的過程雖然有明顯的不同,但是並不是完全不同。從葡萄糖到丙酮酸,這個階段完全相同,只是從丙酮酸開始,它們才分別沿著不同的途徑形成不同的產物:在有氧條件下,丙酮酸徹底氧化分解成二氧化碳和水,全過程釋放較多的能量;在無氧條件下,丙酮酸則分解成為酒精和二氧化碳,或者轉化成乳酸,全過程釋放較少的能量。硝化細菌是兼性厭氧性細菌,兼有兩種呼吸方式。

意義

  呼吸作用
  對生物體來說,呼吸作用具有非常重要的生理意義
  第一,呼吸作用能為生物體的生命活動提供能量。呼吸作用釋放出來的能量,一部分轉變為熱能而散失,另一部分儲存在ATP中。當ATP在酶的作用下分解時,就把儲存的能量釋放出來,用於生物體的各項生命活動,如細胞的分裂,植株的生長,礦質元素的吸收,肌肉的收縮,神經衝動的傳導等。
  第二,呼吸過程能為體內其他化合物的合成提供原料。在呼吸過程中所產生的一些中間產物,可以成為合成體內一些重要化合物的原料。例如,葡萄糖分解時的中間產物丙酮酸是合成氨基酸的原料。

應用

  發酵工程:發酵工程是指採用工程技術手段,利用生物,主要是微生物的某些功能,為人類生產有用的生物產品,或者直接用微生物參與控制某些工業生產過程的一種技術。人們熟知的利用酵母菌發酵製造啤酒、果酒、工業酒精,利用乳酸菌發酵製造乳酪和酸牛奶,利用真菌大規模生產青黴素等都是這方面的例子。隨著科學技術的進步,發酵技術也有了很大的發展,並且已經進入能夠人為控制和改造微生物,使這些微生物為人類生產產品的現代發酵工程階段。現代發酵工程作為現代生物技術的一個重要組成部分,具有廣闊的應用前景。例如,利用DNA重組技術有目的地改造原有的菌種並且提高其產量;利用微生物發酵生產藥品,如人的胰島素、干擾素和生長素等。

呼吸作用的文字式和化學式

  文字式:葡萄糖+氧氣=二氧化碳+水+能量(催化劑:酶)
  化學式:C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量(催化劑:酶)

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