雪旺細胞

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1雪旺細胞促進軸突再生編輯Bravin等在中樞神經系統CNS的軸突斷傷區域植入Sc發現軸突很快長入移植體其生長與Sc的排列方式一致且大多數軸突可以長入遠端實質有一些還恢復了天然的聯繫Sayers等認為成年哺乳動物CNS損傷后無法再生的原因是該部位的神經營養因子濃度過低之故已經證明Sc可以分泌多種神經營養因子

2雪旺細胞促進再生軸突的髓鞘化編輯瓦勒變性發展到一定階段新生的Sc重新XX神經束中殘留的基膜管形成Bungner帶再生軸突將沿著Bungner帶向前延伸在硝酸氧化乙酰/聚氯乙烯PAN/PVC管修復脊髓橫斷損傷的研究中種植了Sc的這種半透管中的軸突的數量長度均優於相應的無細胞管

在對CNS的脫髓鞘實驗模型的研究中發現移植入CNS的Sc可以與原有的少突膠質細胞競爭性地使脊髓神經軸突復髓鞘化其產生的髓磷脂包繞神經軸突超微結構接近正常這是神經傳導恢復的基礎Martini等認為Sc表達的細胞粘附分子如NCAM和L1髓磷脂相關蛋白MAG和P0均參與周圍神經系統的髓磷脂形成其中P0起核心作用NCAML1和MAG則主要起穩定髓鞘的作用

3雪旺細胞的復神經支配作用編輯在發育階段Sc由一種前體細胞發育成形態學和功能上完全不同的兩類即髓鞘形成細胞和非髓鞘形成細胞以上兩類細胞的分化是可逆的如果神經離斷後這兩類細胞都可回復到發育早期的活躍細胞階段這種活躍細胞也覆蓋神經-肌肉介面處有學者發現肌肉神經切斷後很快就有終末Sc伸出突起長入肌肉長度達幾百毫米而且神經解剖銀染顯示再生的軸突往往要長過原終板的位置目前看來是延伸的Sc突起對軸突的影響這種在失神經支配肌肉中延伸的Sc突起的意義在於給軸突的延伸提供了一種成分完整而且是最優的基質這些突起會與鄰近終板的Sc突起形成網路使許多終板可以相互聯繫因此可以解釋肌纖維在復神經支配后往往有多神經支配的現象而且一些不完全失神經支配的肌纖維可由鄰近終板的Sc突起搭橋而將芽生軸突引入獲得再生神經支配

4雪旺細胞與再生神經纖維的細胞間作用編輯對中樞神經元的再生研究表明正常環境下損傷后再生是非常困難的但若將帶有Sc的周圍神經移植物帶有Sc提取物的移植體與空的基底板移植體比較發現植入網狀區后神經元再生的情況在Sc移植體最好而在空移植體則未見再生說明Sc提供的細胞表面是非常重要的

近年來將發現于細胞表面和細胞外的可以調節神經發育突觸活性損傷后再生過程的一些因子統稱為神經識別分子這個迅速膨脹的家族主要包括免疫球蛋白超家族Ⅲ型纖維連接素和表皮生長因子EGF三大家族其它識別分子家族則包括整合素蛋白聚糖和聚糖結合連接素等細胞間的識別方式除了蛋白-蛋白形式的交互作用以外蛋白-碳水化合物和碳水化合物-碳水化合物形式的交互作用在再生過程中也有重要體現如P0

研究表明神經元延伸時對與其接觸的底物是非常具有選擇性的而且一旦與Sc接觸神經纖維的延伸就會嚴格限制在Bungner帶內因為外周神經損傷后Sc大量表達細胞粘附分子L1NCAM和PSA-NCAMNCAM的多聚涎酸形式因而Sc的作用很可能與這二者有關NCAM和L1是屬於免疫球蛋白基因超家族的跨膜糖蛋白均通過嗜同種抗原機制介導非Ca2+依賴性細胞粘附Zhang等對NCAM和L1的研究表明再生中的中樞神經元表面表達大量的NCAM和L1主要位於神經元與Sc接觸的膜之間Sc表面表達的NCAM和L1是促進中樞神經元再生且通過神經移植體的關鍵物質一方面粘附分子通過直接的粘附作用來引導神經元還通過第二信使的級聯放大在細胞生理方面產生多種的效應如NCAM和L1可以使位於生長錐膜的αβ微管蛋白的pp60c-src依賴性酪氨酸磷酸化向下調節從而加強微管蛋白的聚合穩定延伸過程中軸突內細胞骨架

5PSA編輯PSApolysialylated acid具有系統發生的高度保守性集中表達于新生和正在分支的神經元由於其體積龐大並帶有密集的負電荷與NCAM結合后可利用排斥作用增強細胞的遷移和分支另外一類較少見的酸性聚糖是碳水化合物結構可以被單克隆抗體HNK-1識別這種抗體最早見於人類自然殺傷細胞human nature killer,HNK在淋巴瘤病人中大量分泌HNK-1抗體的主要靶目標是髓磷脂相關糖蛋白後者是一種免疫超家族識別分子事實上這種HNK-1碳水化合物還出現于其它的神經識別分子上如NCAML1和P0以及一過性表達的軸突表面糖蛋白TAG-1/Axonin-1蛋白聚糖和tenascin家族分子HNK-1並不同時修飾這些分子說明其合成具有發育的調節性其中較引人注目的是P0它是人類周圍神經髓磷脂中的主要糖蛋白既可以是HNK-1的受體又可以是載體單體形式是跨膜糖蛋白具有蛋白-蛋白結合位點和碳水化合物-蛋白結合位點其單體分子間的交互作用可以是同細胞膜上的也可以是相鄰相對細胞膜上的基於這些作用形式的組合不同細胞間可以重疊在一起或發生聯繫一些研究表明這種帶有HNK-1碳水化合物可能參與髓鞘化過程中Sc的環狀螺旋形成而且在成年時穩定這些環狀結構對小鼠的研究結果表明HNK-1的特殊意義還在於其僅表達在與運動神經元發生聯繫的髓鞘形成Sc上而在感覺神經元相關相關的Sc則不表達其它表達HNK-1的位點還有密質髓磷脂和基膜板以上三個位點都是運動神經元損傷后再生時要參照的路線位點對運動神經元的影響類似航海時的燈塔具體攜帶HNK-1的分子是MAG

運動神經元可能在再生過程中尋找屬於它的Sc因為運動性的Sc會被再生的運動性軸突誘導出HNK-1而且這種Sc的記憶性似乎是不依賴於軸突作用的即使與運動性軸突接觸感覺性Sc也不會表達HNK-1