氣孔

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氣孔stomata葉莖及其他植物器官上皮上許多小的開孔之一高等陸地植物表皮所特有的結構氣孔通常多存在於植物體的地上部分尤其是在葉表皮上在幼莖花瓣上也可見到但多數沉水植物則沒有

目 錄1簡介

2發育

3分佈

4類型

4.1 無規則型

4.2 不等型

4.3 平行型

4.4 橫列型

5開閉機理

5.1 澱粉-糖轉化學

5.2 無機離子吸收學說

5.3 蘋果酸生成學說

6氣孔運動因素

6.1 光照引起的氣孔運動

6.2 二氧化碳影響氣孔運動

6.3 溫度影響氣孔運動

6.4 葉片含水量影響氣孔運動

6.5 風

6.6 化學物質

1簡介狹義上常把保衛細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔保衛細胞區別于表皮細胞是結構中含

氣孔全貌

葉綠體只是體積較小數目也較少片層結構發育不良但能進行光合作用合成糖類物質有時也伴有與保衛細胞相鄰的24個副衛細胞把這些細胞包括在內是廣義的氣孔或氣孔器緊接氣孔下面有寬的細胞間隙氣室氣孔在碳同化呼吸蒸騰作用等氣體代謝中成為空氣和水蒸汽的通路其通過量是由保衛細胞的開閉作用來調節在生理上具有重要的意義

2發育以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關係十分重視氣孔是從原表皮細胞中發生的氣孔母細胞stomatal mother cell橫分裂為三中央細胞再分為二成為保衛細胞左右二細胞則成為副衛細胞的形式[復唇型syndetocheilie type相反也有母細胞僅二分為保衛細胞的形式[單唇形haplocheilic type 後者被視為原始型這兩種形式在裸子植物系統分類上受到重視RFlor-in1951單唇型在蘇鐵蕨類Cycadofilices蘇鐵類Cycadinae苛得狄類Cordaitinae銀杏類Ginkgoinae針葉樹類Coniferae麻黃類Ephedrales狹義可見到復唇型則在本納蘇鐵類Bennettitales百歲蘭類Welwitschiales買麻藤類Gnetales可見到

3分佈一般在葉下表皮較多也有的僅在上表皮[睡蓮Nymphaea tetragoma]和上下表皮均具有同樣分佈的[三角葉楊Popnlus deltoides寬葉香蒲Typha latifolia燕麥Avena sati-va]通常均勻地分散在葉表皮上其開孔線的方向也是不定的多數具有平行脈的單子葉植物其方向是規則的也有呈局部集中的[虎耳草屬Saxifra-ge秋海棠

屬Begonia  通常氣孔與其他表皮細胞大致位於相同的面上但也有時從表面突出[

唇形科Labiafae報春花科Primulaceae其他很多濕地植物]和下陷的報春花[針葉樹類松柏類木賊科Eguisetaceae仙人掌科Cact-aceae夾竹桃Nerium indicum]等均具有生態學方面的重要意義把角苔Anthoceros擬為高等植物的原始型就是由於重視其孢子體上有氣孔

總的來講不同植物的葉同一植物不同的葉同一片葉的不同部位(包括上下表皮)都有差異且受客觀生境條件的影響浮水植物只在上表皮分佈陸生植物葉片的上下表皮都可能有分佈一般陽生植物葉下表皮較多上表皮接受陽光水分散失快所以上表皮少

4類型雙子葉植物的氣孔有四種類型

無規則型保衛細胞周圍無特殊形態分化的副衛細胞

不等型保衛細胞周圍有三個副衛細胞圍繞

平行型在保衛細胞的外側面有幾個副衛細胞與其長軸平行

橫列型一對副衛細胞共同與保衛細胞的長軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛細胞形態上也有差異大多數植物的保衛細胞呈腎形近氣孔間隙的壁厚背氣孔間隙的壁薄稻麥等植物的保衛細胞呈啞鈴形中間部分的壁厚兩頭的壁薄

5開閉機理氣孔的開關與保衛細胞的水勢有關,保衛細胞水勢下降而吸水膨脹氣孔就張開水勢上升而失水縮小使氣孔關閉

引起保衛細胞水勢的下降與上升的原因主要存在以下學說

澱粉-糖轉化學說(starch-sugar conversion theory)

光合作用是氣孔開放所必需的黃化葉的保衛細胞沒有葉綠素不能進行光合作用在光的影響下氣孔運動不發生

很早以前已觀察到pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1~7.3時促進澱粉水解在pH2.9~6.1時促進澱粉合成)

澱粉-糖轉化學說認為植物在光下保衛細胞的葉綠體進行光合作用導致CO2濃度的下降引起pH升高(約由5變為7)澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P細胞里葡萄糖濃度高水勢下降副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用XX保衛細胞氣孔便開放黑暗時光合作用停止由於呼吸積累CO2和H2CO3使pH降低澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉保衛細胞里葡萄糖濃度低於是水勢升高水分從保衛細胞排出氣孔關閉試驗證明葉片浮在pH值高的溶液中可引起氣孔張開反之則引起氣孔關閉

但是事實上保衛細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的因而難以解釋氣孔的快速開閉試驗表明早上氣孔剛開放時澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多傍晚氣孔關閉后澱粉確實重新增多但葡萄糖含量也相當高另外有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有澱粉因此用澱粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服

無機離子吸收學說(inorganic ion uptake theory)

該學說認為保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的光合作用產生的ATP供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功使鉀離子XX保衛細胞於是保衛細胞水勢下降氣孔就張開1967年日本的M.Fujino觀察到在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加氣孔也就開放轉入黑暗或在光下改用NaLi時氣孔就關閉撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中加入ATP就能使氣孔在光下加速開放說明鉀離子泵被ATP開動用電子探針微量分析儀測量證明鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動可以充分說明氣孔的開關與鉀離子濃度有關

蘋果酸生成學說(malate production theory)

人們認為蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉在光下保衛細胞進行光合作用由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)同時保衛細胞的CO2濃度減少pH上升剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)在PEP羧化酶作用下HCO3與PEP結合形成草酰乙酸再還原為蘋果酸蘋果酸會產生H+ATP使H-K交換泵開動質子XX副衛細胞或表皮細胞而KXX保衛細胞於是保衛細胞水勢下降氣孔就張開

此外氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關當將極低濃度的ABA施於葉片時氣孔就關閉後來發現當葉片缺水時葉組織中ABA濃度升高隨後氣孔關閉

6氣孔運動因素光照引起的氣孔運動保衛細胞的葉綠體在光照下進行光合作用利用CO2使細胞內pH值增高淀

粉磷酸化酶水解澱粉為磷酸葡萄糖細胞內水勢下降保衛細胞吸水膨脹氣孔張開黑暗裡呼吸產生的CO2使保衛細胞的pH值下降澱粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為澱粉細胞液濃度下降水勢升高保衛細胞失水氣孔關閉保衛細胞的滲透系統也可由K 來調節光合作用光反應(環式與非環式光合磷酸化)產

生ATP通過主動運輸逆著離子濃度差吸收K 降低保衛細胞水勢吸水使氣孔張開注意①如果光照強度在光補償點以下氣孔關閉②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好③景天科植物夜晚氣孔張開吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于液泡中)白天氣孔關閉蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用

二氧化碳影響氣孔運動低濃度CO2促進氣孔張開高濃度CO2使氣孔迅速關閉無論光照或黑暗皆如此抑制機理可能是保衛細胞pH下降水勢上升保衛細胞失水必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后氣孔才迅速張開

溫度影響氣孔運動氣孔張開度一般隨溫度的上升而XX在30%左右達到最大低溫(如10% 以下)雖長時間光照氣孔仍不能很好張開主要是澱粉磷酸化酶活性不高之故溫度過高會導致蒸騰作用過強保衛細胞失水而氣孔關閉

葉片含水量影響氣孔運動白天若蒸騰過於強烈保衛細胞失水氣孔關閉陰雨天葉子吸水飽和表

皮細胞含水量高擠壓保衛細胞故白天氣孔也關閉

微風時對氣孔的打開有促進作用因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度大風則促使氣孔關閉

化學物質醋酸苯汞阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放降低蒸騰脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面可抑制氣孔開放達數天並且作用快在2~10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉細胞分裂素可促進氣孔開放

[blowhole]∶金屬鑄錠和鑄件中的孔

鑄件氣孔的分類,主要有三類侵入性氣孔析出性氣孔反應性氣孔主要是由於金屬溶液中含有過多的氣體或者金屬溶液中發生反應生成氣體無法有效的排出而生成

[air hole]∶接受或放出空氣的孔

相關文獻用單向凝固法製備含定向氣孔的多孔鎂尖晶石-耐火與石灰-2011年 第1期 (36)

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1簡介2發育3分佈4類型4.1無規則型4.2不等型4.3平行型4.4橫列型5開閉機理5.1澱粉-糖轉化學說5.2無機離子吸收學說5.3蘋果酸生成學說6氣孔運動因素6.1光照引起的氣孔運動6.2二氧化碳影響氣孔運動6.3溫度影響氣孔運動6.4葉片含水量影響氣孔運動6.5風6.6化學物質

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1簡介狹義上常把保衛細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔保衛細胞區別于表皮細胞是結構中含

氣孔全貌

有葉綠體只是體積較小數目也較少片層結構發育不良但能進行光合作用合成糖類物質有時也伴有與保衛細胞相鄰的24個副衛細胞把這些細胞包括在內是廣義的氣孔或氣孔器緊接氣孔下面有寬的細胞間隙氣室氣孔在碳同化呼吸蒸騰作用等氣體代謝中成為空氣和水蒸汽的通路其通過量是由保衛細胞的開閉作用來調節在生理上具有重要的意義

2發育以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關係十分重視氣孔是從原表皮細胞中發生的氣孔母細胞stomatal mother cell橫分裂為三中央細胞再分為二成為保衛細胞左右二細胞則成為副衛細胞的形式[復唇型syndetocheilie type相反也有母細胞僅二分為保衛細胞的形式[單唇形haplocheilic type 後者被視為原始型這兩種形式在裸子植物系統分類上受到重視RFlor-in1951單唇型在蘇鐵蕨類Cycadofilices蘇鐵類Cycadinae苛得狄類Cordaitinae銀杏類Ginkgoinae針葉樹類Coniferae麻黃類Ephedrales狹義可見到復唇型則在本納蘇鐵類Bennettitales百歲蘭類Welwitschiales買麻藤類Gnetales可見到

3分佈一般在葉下表皮較多也有的僅在上表皮[睡蓮Nymphaea tetragoma]和上下表皮均具有同樣分佈的[三角葉楊Popnlus deltoides寬葉香蒲Typha latifolia燕麥Avena sati-va]通常均勻地分散在葉表皮上其開孔線的方向也是不定的多數具有平行脈的單子葉植物其方向是規則的也有呈局部集中的[虎耳草屬Saxifra-ge秋海棠

屬Begonia  通常氣孔與其他表皮細胞大致位於相同的面上但也有時從表面突出[

唇形科Labiafae報春花科Primulaceae其他很多濕地植物]和下陷的報春花[針葉樹類松柏類木賊科Eguisetaceae仙人掌科Cact-aceae夾竹桃Nerium indicum]等均具有生態學方面的重要意義把角苔Anthoceros擬為高等植物的原始型就是由於重視其孢子體上有氣孔

總的來講不同植物的葉同一植物不同的葉同一片葉的不同部位(包括上下表皮)都有差異且受客觀生境條件的影響浮水植物只在上表皮分佈陸生植物葉片的上下表皮都可能有分佈一般陽生植物葉下表皮較多上表皮接受陽光水分散失快所以上表皮少

4類型雙子葉植物的氣孔有四種類型

無規則型保衛細胞周圍無特殊形態分化的副衛細胞

不等型保衛細胞周圍有三個副衛細胞圍繞

平行型在保衛細胞的外側面有幾個副衛細胞與其長軸平行

橫列型一對副衛細胞共同與保衛細胞的長軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛細胞形態上也有差異大多數植物的保衛細胞呈腎形近氣孔間隙的壁厚背氣孔間隙的壁薄稻麥等植物的保衛細胞呈啞鈴形中間部分的壁厚兩頭的壁薄

5開閉機理氣孔的開關與保衛細胞的水勢有關,保衛細胞水勢下降而吸水膨脹氣孔就張開水勢上升而失水縮小使氣孔關閉

引起保衛細胞水勢的下降與上升的原因主要存在以下學說

澱粉-糖轉化學說(starch-sugar conversion theory)

光合作用是氣孔開放所必需的黃化葉的保衛細胞沒有葉綠素不能進行光合作用在光的影響下氣孔運動不發生

很早以前已觀察到pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1~7.3時促進澱粉水解在pH2.9~6.1時促進澱粉合成)

澱粉-糖轉化學說認為植物在光下保衛細胞的葉綠體進行光合作用導致CO2濃度的下降引起pH升高(約由5變為7)澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P細胞里葡萄糖濃度高水勢下降副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用XX保衛細胞氣孔便開放黑暗時光合作用停止由於呼吸積累CO2和H2CO3使pH降低澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉保衛細胞里葡萄糖濃度低於是水勢升高水分從保衛細胞排出氣孔關閉試驗證明葉片浮在pH值高的溶液中可引起氣孔張開反之則引起氣孔關閉

但是事實上保衛細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的因而難以解釋氣孔的快速開閉試驗表明早上氣孔剛開放時澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多傍晚氣孔關閉后澱粉確實重新增多但葡萄糖含量也相當高另外有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有澱粉因此用澱粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服

無機離子吸收學說(inorganic ion uptake theory)

該學說認為保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的光合作用產生的ATP供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功使鉀離子XX保衛細胞於是保衛細胞水勢下降氣孔就張開1967年日本的M.Fujino觀察到在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加氣孔也就開放轉入黑暗或在光下改用NaLi時氣孔就關閉撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中加入ATP就能使氣孔在光下加速開放說明鉀離子泵被ATP開動用電子探針微量分析儀測量證明鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動可以充分說明氣孔的開關與鉀離子濃度有關

蘋果酸生成學說(malate production theory)

人們認為蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉在光下保衛細胞進行光合作用由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)同時保衛細胞的CO2濃度減少pH上升剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)在PEP羧化酶作用下HCO3與PEP結合形成草酰乙酸再還原為蘋果酸蘋果酸會產生H+ATP使H-K交換泵開動質子XX副衛細胞或表皮細胞而KXX保衛細胞於是保衛細胞水勢下降氣孔就張開

此外氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關當將極低濃度的ABA施於葉片時氣孔就關閉後來發現當葉片缺水時葉組織中ABA濃度升高隨後氣孔關閉

6氣孔運動因素光照引起的氣孔運動保衛細胞的葉綠體在光照下進行光合作用利用CO2使細胞內pH值增高淀

粉磷酸化酶水解澱粉為磷酸葡萄糖細胞內水勢下降保衛細胞吸水膨脹氣孔張開黑暗裡呼吸產生的CO2使保衛細胞的pH值下降澱粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為澱粉細胞液濃度下降水勢升高保衛細胞失水氣孔關閉保衛細胞的滲透系統也可由K 來調節光合作用光反應(環式與非環式光合磷酸化)產

生ATP通過主動運輸逆著離子濃度差吸收K 降低保衛細胞水勢吸水使氣孔張開注意①如果光照強度在光補償點以下氣孔關閉②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好③景天科植物夜晚氣孔張開吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于液泡中)白天氣孔關閉蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用

二氧化碳影響氣孔運動低濃度CO2促進氣孔張開高濃度CO2使氣孔迅速關閉無論光照或黑暗皆如此抑制機理可能是保衛細胞pH下降水勢上升保衛細胞失水必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后氣孔才迅速張開

溫度影響氣孔運動氣孔張開度一般隨溫度的上升而XX在30%左右達到最大低溫(如10% 以下)雖長時間光照氣孔仍不能很好張開主要是澱粉磷酸化酶活性不高之故溫度過高會導致蒸騰作用過強保衛細胞失水而氣孔關閉

葉片含水量影響氣孔運動白天若蒸騰過於強烈保衛細胞失水氣孔關閉陰雨天葉子吸水飽和表

皮細胞含水量高擠壓保衛細胞故白天氣孔也關閉

風微風時對氣孔的打開有促進作用因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度大風則促使氣孔關閉

化學物質醋酸苯汞阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放降低蒸騰脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面可抑制氣孔開放達數天並且作用快在2~10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉細胞分裂素可促進氣孔開放

[blowhole]∶金屬鑄錠和鑄件中的孔

鑄件氣孔的分類,主要有三類侵入性氣孔析出性氣孔反應性氣孔主要是由於金屬溶液中含有過多的氣體或者金屬溶液中發生反應生成氣體無法有效的排出而生成

[air hole]∶接受或放出空氣的孔


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