轉導

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轉導transduction由噬菌體將一個細胞基因傳遞給另一細胞的過程它是細菌之間傳遞遺傳物質的方式之一其具體含義是指一個細胞的DNA或RNA通過病毒載體的感染轉移到另一個細胞中

目 錄1簡史

2類別

2.1 普遍性轉導

2.2 局限性轉導

3形成機制

4主要途徑

4.1 G蛋白介導的信號轉導途徑

4.2 受體酪氨酸蛋白激酶(RTPK)信號轉導途徑

4.3 非受體酪氨酸蛋白激酶途徑

4.4 受體鳥苷酸環化酶信號轉導途徑

4.5 核受體信號轉導途徑

5媒介

6應用

7細胞信號轉導

1簡史1952年N·D·津德和J·萊德伯格在研究鼠傷寒沙門氏菌Salmonella typhimurium的重組時發現了這一現象他們將甲硫氨酸組氨酸營養缺陷菌株LT-2以及苯丙氨酸色氨酸和酪氨酸營養缺陷型菌 轉導

株LT-22分別加入一支U形管的兩臂管的中部用一個玻璃細菌濾片將兩臂隔開培養幾小時后發現在LT-22這一邊有不需要任何氨基酸原養型細菌出現由於兩臂之間是用細菌濾片隔開的所以導致原養型出現的基因重組不是通過細菌接合而是通過某種濾過因子將LT-2的基因傳遞給LT-22通過對濾過因子的大小質量抗血清以及熱處理的失活速度和寄主範圍方面的全面鑒定證實它就是沙門氏菌的P22噬菌體

進一步的研究證明LT-2菌株在沒有遊離噬菌體存在的條件下偶爾能裂解並釋放有感染力的噬菌體P22這種特性稱為溶源性是一種相當穩定的遺傳性狀凡能使細菌溶源化的噬菌體都稱為溫和噬菌體以不活動的狀態存在於細菌細胞中的 轉導噬菌體

溫和噬菌體稱為原噬菌體原噬菌體在一定條件下可以XX營養生長狀態而複製繁殖並終於導致細胞裂解而釋放出噬菌體因此可以對上述轉導現象的過程作這樣的推斷當在LT-2細胞中的P22原噬菌體進行DNA複製和繁殖時它們的外殼蛋白偶爾會錯誤地將LT-2染色體的某些DNA片斷這上面有苯丙氨酸基因酪氨酸基因和色氨酸基因包裝到噬菌體內這種噬菌體在從LT-2細胞釋放出來后可以通過濾片去感染LT-22細胞由此導入的基因再經重組整合到LT-22的染色體上使LT-22原來的缺陷型變成原養型細菌

此後這種轉導現象得到廣泛的研究在大腸桿菌Es-cherichia coli肺炎克氏桿菌Klebsiella pneumoniae痢疾志賀氏菌Shigella dysenteriae金黃色葡萄球菌Sta-phylococcus aureus枯草桿菌Bacillus subtilis鼠傷寒沙門氏菌等幾十種細菌中都有發現在放線菌和高等動物的細胞株中也有報道

2類別普遍性轉導噬菌體能傳遞供體細菌的任何基因的轉導鼠傷寒沙門氏菌的P22噬菌體大腸桿菌P1噬菌體枯草桿菌 轉導

的PBS1PBS2SP10噬菌體都是普遍性轉導噬菌體由普遍性轉導產生的轉導子即接受了噬菌體傳遞的供體細胞基因的受體細胞不具溶源性說明轉導噬菌體中不帶有完整的噬菌體染色體卻帶有噬菌體在繁殖過程中錯誤包裝 普遍性轉導

的供體細菌的基因根據噬菌體轉導的供體細胞DNA是否整合到受體細胞染色體上又可將普遍性轉導分為完全轉導和流產轉導轉導的DNA整合到受體細胞染色體上並能產生穩定的轉導子的轉導稱為完全轉導轉導的DNA不整合到受體細胞的染色體上雖然不能繼續複製但仍然表達基因功能的轉導稱為流產轉導在流產轉導的情況中轉導子在每一次細胞分裂時只把噬菌體轉導的DNA傳給兩個子細胞中的一個所以即使經幾次分裂產生許多細菌也只有其中的一個細菌細胞得到噬菌體轉導的DNA這是一種單線遺傳的方式在同一次轉導中流產轉導的細胞往往多於完全轉導的細胞

局限性轉導噬菌體只能傳遞供體染色體上原噬菌體整合位置附近的基因的轉導λ噬菌體和φ80噬菌體是大腸桿菌K-12的局限性轉導噬菌體λ噬菌體只能轉導大腸桿菌K-12染色體半乳糖基因gal和生物素基因bio等少數基因φ80噬菌體只能轉導色氨酸基因trp胸腺嘧啶激酶基因tdk等少數基因產生這種現象的原因是由於在溶源化過程中噬菌體總是整合在供體細胞染色體的特定位置上當溶源性細菌受紫外線因素誘導后原噬菌體便脫離細菌染色體而進行複製一部分原噬菌體脫離寄主染色體時帶有鄰近的染色體基因這些噬菌體便是轉導噬菌體

3形成機制λ噬菌體的整合和轉導噬菌體的形成機制首先由A·坎貝爾所推測以後經實驗證明

當用λ噬菌體轉導發酵乳糖的基因時大約10^6 被感染的細菌中出現一個轉導子這一事實說明大約10^6 噬菌體中只有一個帶有發酵乳糖的基因這是低頻轉導當λ噬菌體整合到寄主細胞后帶有發酵乳糖基因的λ噬菌體也整合到寄主染色體上成為雙重溶源化細胞這種細菌用紫外線誘導時非轉導的和轉導的噬菌體同時脫離細胞染色體而複製繁殖兩個噬菌體中就有一個帶有發酵乳糖的基因用這種細胞釋放的噬菌體轉導發酵乳糖基因就可以得到50%的轉導子這種轉導稱為高頻轉導

4主要途徑G蛋白介導的信號轉導途徑G蛋白可與鳥嘌呤核苷酸可逆性結合由γ亞基組成的異三聚體在膜受體與效應器之間起中介作用小G G蛋白介導的信號轉導途徑

蛋白只具有G蛋白亞基的功能參與細胞內信號轉導信息分子與受體結合后激活不同G蛋白有以下幾種途經1腺苷酸環化酶途徑 通過激活G蛋白不同亞型增加或抑制腺苷酸環化酶AC活性調節細胞內cAMP濃度cAMP可激活蛋白激酶APKA引起多種靶蛋白磷酸化調節細胞功能2 磷脂酶途徑 激活細胞膜上磷脂酶C(PLC)催化質膜磷脂酰肌醇二磷酸PIP2水解生成三磷酸肌醇IP3和甘油二酯DGIP3促進肌漿網內質網儲存的Ca2+釋放Ca2+可作為第二信使啟動多種細胞反應Ca2+與鈣調蛋白結合激活Ca2+/鈣調蛋白依賴性蛋白激酶或磷酸酯酶產生多種生物學效應DG與Ca2+能協調活化蛋白激酶CPKC

受體酪氨酸蛋白激酶(RTPK)信號轉導途徑受體酪氨酸蛋白激酶超家族的共同特徵是受體本身具有酪氨酸蛋白激酶TPK的活性配體主要為生長因子RTPK途徑與細胞增殖肥大腫瘤的發生關係密切配體與受體胞外區結合后受體發生二聚化后自身具備(TPK)活性並催化胞內區酪氨酸殘基自身磷酸化RTPK的下游信號轉導通過多種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的級聯激活1激活絲裂原活化蛋白激酶MAPK2激活蛋白激酶CPKC3 激活磷脂酰肌醇3激酶PI3K從而引發相應的生物學效應

非受體酪氨酸蛋白激酶途徑此途徑的共同特徵是受體本身不具有TPK活性配體主要是激素細胞因子其調節機制差別很大如配體與受體結合使受體二聚化后可通過G蛋白介導激活PLC-β或與胞漿內磷酸化的TPK結合激活PLC-γ進而引發細胞信號轉導級聯反應

受體鳥苷酸環化酶信號轉導途徑一氧化氮NO和一氧化碳CO可激活鳥苷酸環化酶GC增加cGMP生成cGMP激活蛋白激酶GPKG磷酸化靶蛋白髮揮生物學作用

核受體信號轉導途徑細胞內受體分佈于胞漿或核內本質上都是配體調控的轉錄因子均在核內啟動信號轉導並影響基因轉錄統稱核受體核受體按其結構和功能分為類固醇激素受體家族和甲狀腺素受體家族類固醇激素受體雌激素受體除外位於胞漿與熱休克蛋白HSP結合存在處於非活化狀態配體與受體的結合使HSP與受體解離暴露DNA結合區激活的受體二聚化並移入核內與DNA上的激素反應元件HRE相結合或其他轉錄因子相互作用增強或抑制基因的轉錄甲狀腺素類受體位於核內不與HSP結合配體與受體結合后激活受體並以HRE調節基因轉錄

5媒介以噬菌體為媒介把供細菌的基因轉移到受體菌內導致後者基因改變的過程稱為轉導當噬菌體在細菌 轉導

中增殖並裂解細菌時某些DNA噬菌體稱為普遍性轉導噬菌體可在罕見的情況下約105~107次包裝中發生一次將細菌的DNA誤作為噬菌體本身的DNA包入頭部蛋白衣殼內當裂解細菌后釋放出來的噬菌體通過感染易感細菌則可將供體菌的dna攜帶XX受體菌內如發生重組則受體菌獲得了噬菌體媒介轉移的供體菌DNA片段這一過程稱為普遍性轉導質粒也有可能被包入衣殼進行轉導不具有轉移裝置的質粒依賴噬菌體媒介進行轉移轉導可轉移比轉化更大片段的DNA轉移DNA的效率較轉化為高

只有溫和噬菌體可進行局限性轉導當溫和噬菌體XX溶原期時則以前噬菌體形式整合於細菌染色體的一個部位當其受激活或自發XX裂解期時如果該噬菌體DNA在脫離細菌染色體時發生偏離則僅為與前噬菌體鄰近的細菌染色體DNA有可能被包裝入噬菌體蛋白質衣殼內因此局限性轉導噬菌體所攜帶的細菌基因只限於XX部位附近的基因由於局限性轉導噬菌體常缺少噬菌體正常所需的基因因此常需與野生型噬菌體共同感染細菌后的細菌中複製這樣才能將攜帶的基因轉移至受體菌並獲得該段基因所決定的新特性的表達

6應用應用轉導是細菌的遺傳學研究中的一種常用研究手段它可以用來在細菌間轉移基因進行互補測驗進 轉導應用

基因定位特別是通過共轉導方法進行基因的精細結構分析在遺傳工程中可以把所要克隆的基因通過重組DNA技術XX到λ噬菌體的DNA中然後通過離體包裝方法把它用噬菌體外殼蛋白包裝起來再去感染寄主細胞以製備基因文庫

轉導實驗中常用的是 λ 噬菌體它能整合在大腸桿菌染色體 DNA 上的半乳糖基因 (gal.17 分鐘處 ) 與生物素基因 (bio.18 分鐘處 ) 之間因此它能轉導 gal 基因又能轉導 bio 基固選用溶源性的 E.coliK12 λ gal + 為供體菌由於在此供體菌中 λ噬菌體 與 gal + 基因 緊密連鎖因此當此供體菌受紫外線照XX后產生裂解反應噬菌體被誘發釋放以一定的比例形成帶有 gal 基因的轉導噬菌體當讓這種轉導噬菌體與受體菌 E.coliK12S gal - 混合接觸時帶有供體菌 gal + 基因的轉導噬菌體能以一定的頻率整合到受體菌的染色體 DNA 而使不能利用半乳糖的 gal - 受體菌轉變成了能利用半乳糖的 gal + 細菌

7細胞信號轉導細胞信號轉導是指細胞通過胞膜或胞內受體感受信息分子的刺激經細胞內信號轉導系統轉換從而影響細胞生物學功能的過程水溶性信息分子及攝護腺素脂溶性必須首先與胞膜受體結合啟動細胞內信號轉導的級聯反應將細胞外的信號跨膜轉導至胞內脂溶性信息分子可XX胞內與胞漿或核內受體結合通過改變靶基因的轉錄活性誘發細胞特定的應答反應

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1簡史2類別2.1普遍性轉導2.2局限性轉導3形成機制4主要途徑4.1G蛋白介導的信號轉導途徑4.2受體酪氨酸蛋白激酶(RTPK)信號轉導途徑4.3非受體酪氨酸蛋白激酶途徑4.4受體鳥苷酸環化酶信號轉導途徑4.5核受體信號轉導途徑5媒介6應用7細胞信號轉導

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1簡史1952年N·D·津德和J·萊德伯格在研究鼠傷寒沙門氏菌Salmonella typhimurium的重組時發現了這一現象他們將甲硫氨酸和組氨酸營養缺陷型菌株LT-2以及苯丙氨酸色氨酸和酪氨酸營養缺陷型菌 轉導

株LT-22分別加入一支U形管的兩臂管的中部用一個玻璃細菌濾片將兩臂隔開培養幾小時后發現在LT-22這一邊有不需要任何氨基酸的原養型細菌出現由於兩臂之間是用細菌濾片隔開的所以導致原養型出現的基因重組不是通過細菌接合而是通過某種濾過因子將LT-2的基因傳遞給LT-22通過對濾過因子的大小質量抗血清以及熱處理的失活速度和寄主範圍方面的全面鑒定證實它就是沙門氏菌的P22噬菌體

進一步的研究證明LT-2菌株在沒有遊離噬菌體存在的條件下偶爾能裂解並釋放有感染力的噬菌體P22這種特性稱為溶源性是一種相當穩定的遺傳性狀凡能使細菌溶源化的噬菌體都稱為溫和噬菌體以不活動的狀態存在於細菌細胞中的 轉導噬菌體

溫和噬菌體稱為原噬菌體原噬菌體在一定條件下可以XX營養生長狀態而複製繁殖並終於導致細胞裂解而釋放出噬菌體因此可以對上述轉導現象的過程作這樣的推斷當在LT-2細胞中的P22原噬菌體進行DNA複製和繁殖時它們的外殼蛋白偶爾會錯誤地將LT-2染色體的某些DNA片斷這上面有苯丙氨酸基因酪氨酸基因和色氨酸基因包裝到噬菌體內這種噬菌體在從LT-2細胞釋放出來后可以通過濾片去感染LT-22細胞由此導入的基因再經重組整合到LT-22的染色體上使LT-22原來的缺陷型變成原養型細菌

此後這種轉導現象得到廣泛的研究在大腸桿菌Es-cherichia coli肺炎克氏桿菌Klebsiella pneumoniae痢疾志賀氏菌Shigella dysenteriae金黃色葡萄球菌Sta-phylococcus aureus枯草桿菌Bacillus subtilis鼠傷寒沙門氏菌等幾十種細菌中都有發現在放線菌和高等動物的細胞株中也有報道

2類別普遍性轉導噬菌體能傳遞供體細菌的任何基因的轉導鼠傷寒沙門氏菌的P22噬菌體大腸桿菌P1噬菌體枯草桿菌 轉導

的PBS1PBS2SP10噬菌體都是普遍性轉導噬菌體由普遍性轉導產生的轉導子即接受了噬菌體傳遞的供體細胞基因的受體細胞不具溶源性說明轉導噬菌體中不帶有完整的噬菌體染色體卻帶有噬菌體在繁殖過程中錯誤包裝 普遍性轉導

的供體細菌的基因根據噬菌體轉導的供體細胞DNA是否整合到受體細胞染色體上又可將普遍性轉導分為完全轉導和流產轉導轉導的DNA整合到受體細胞染色體上並能產生穩定的轉導子的轉導稱為完全轉導轉導的DNA不整合到受體細胞的染色體上雖然不能繼續複製但仍然表達基因功能的轉導稱為流產轉導在流產轉導的情況中轉導子在每一次細胞分裂時只把噬菌體轉導的DNA傳給兩個子細胞中的一個所以即使經幾次分裂產生許多細菌也只有其中的一個細菌細胞得到噬菌體轉導的DNA這是一種單線遺傳的方式在同一次轉導中流產轉導的細胞往往多於完全轉導的細胞

局限性轉導噬菌體只能傳遞供體染色體上原噬菌體整合位置附近的基因的轉導λ噬菌體和φ80噬菌體是大腸桿菌K-12的局限性轉導噬菌體λ噬菌體只能轉導大腸桿菌K-12染色體半乳糖基因gal和生物素基因bio等少數基因φ80噬菌體只能轉導色氨酸基因trp胸腺嘧啶激酶基因tdk等少數基因產生這種現象的原因是由於在溶源化過程中噬菌體總是整合在供體細胞染色體的特定位置上當溶源性細菌受紫外線等因素誘導后原噬菌體便脫離細菌染色體而進行複製一部分原噬菌體脫離寄主染色體時帶有鄰近的染色體基因這些噬菌體便是轉導噬菌體

3形成機制λ噬菌體的整合和轉導噬菌體的形成機制首先由A·坎貝爾所推測以後經實驗證明

當用λ噬菌體轉導發酵乳糖的基因時大約10^6 被感染的細菌中出現一個轉導子這一事實說明大約10^6 噬菌體中只有一個帶有發酵乳糖的基因這是低頻轉導當λ噬菌體整合到寄主細胞后帶有發酵乳糖基因的λ噬菌體也整合到寄主染色體上成為雙重溶源化細胞這種細菌用紫外線誘導時非轉導的和轉導的噬菌體同時脫離細胞染色體而複製繁殖兩個噬菌體中就有一個帶有發酵乳糖的基因用這種細胞釋放的噬菌體轉導發酵乳糖基因就可以得到50%的轉導子這種轉導稱為高頻轉導

4主要途徑G蛋白介導的信號轉導途徑G蛋白可與鳥嘌呤核苷酸可逆性結合由γ亞基組成的異三聚體在膜受體與效應器之間起中介作用小G G蛋白介導的信號轉導途徑

蛋白只具有G蛋白亞基的功能參與細胞內信號轉導信息分子與受體結合后激活不同G蛋白有以下幾種途經1腺苷酸環化酶途徑 通過激活G蛋白不同亞型增加或抑制腺苷酸環化酶AC活性調節細胞內cAMP濃度cAMP可激活蛋白激酶APKA引起多種靶蛋白磷酸化調節細胞功能2 磷脂酶途徑 激活細胞膜上磷脂酶C(PLC)催化質膜磷脂酰肌醇二磷酸PIP2水解生成三磷酸肌醇IP3和甘油二酯DGIP3促進肌漿網或內質網儲存的Ca2+釋放Ca2+可作為第二信使啟動多種細胞反應Ca2+與鈣調蛋白結合激活Ca2+/鈣調蛋白依賴性蛋白激酶或磷酸酯酶產生多種生物學效應DG與Ca2+能協調活化蛋白激酶CPKC

受體酪氨酸蛋白激酶(RTPK)信號轉導途徑受體酪氨酸蛋白激酶超家族的共同特徵是受體本身具有酪氨酸蛋白激酶TPK的活性配體主要為生長因子RTPK途徑與細胞增殖肥大和腫瘤的發生關係密切配體與受體胞外區結合后受體發生二聚化后自身具備(TPK)活性並催化胞內區酪氨酸殘基自身磷酸化RTPK的下游信號轉導通過多種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的級聯激活1激活絲裂原活化蛋白激酶MAPK2激活蛋白激酶CPKC3 激活磷脂酰肌醇3激酶PI3K從而引發相應的生物學效應

非受體酪氨酸蛋白激酶途徑此途徑的共同特徵是受體本身不具有TPK活性配體主要是激素和細胞因子其調節機制差別很大如配體與受體結合使受體二聚化后可通過G蛋白介導激活PLC-β或與胞漿內磷酸化的TPK結合激活PLC-γ進而引發細胞信號轉導級聯反應

受體鳥苷酸環化酶信號轉導途徑一氧化氮NO和一氧化碳CO可激活鳥苷酸環化酶GC增加cGMP生成cGMP激活蛋白激酶GPKG磷酸化靶蛋白髮揮生物學作用

核受體信號轉導途徑細胞內受體分佈于胞漿或核內本質上都是配體調控的轉錄因子均在核內啟動信號轉導並影響基因轉錄統稱核受體核受體按其結構和功能分為類固醇激素受體家族和甲狀腺素受體家族類固醇激素受體雌激素受體除外位於胞漿與熱休克蛋白HSP結合存在處於非活化狀態配體與受體的結合使HSP與受體解離暴露DNA結合區激活的受體二聚化並移入核內與DNA上的激素反應元件HRE相結合或其他轉錄因子相互作用增強或抑制基因的轉錄甲狀腺素類受體位於核內不與HSP結合配體與受體結合后激活受體並以HRE調節基因轉錄

5媒介以噬菌體為媒介把供細菌的基因轉移到受體菌內導致後者基因改變的過程稱為轉導當噬菌體在細菌 轉導

中增殖並裂解細菌時某些DNA噬菌體稱為普遍性轉導噬菌體可在罕見的情況下約105~107次包裝中發生一次將細菌的DNA誤作為噬菌體本身的DNA包入頭部蛋白衣殼內當裂解細菌后釋放出來的噬菌體通過感染易感細菌則可將供體菌的dna攜帶XX受體菌內如發生重組則受體菌獲得了噬菌體媒介轉移的供體菌DNA片段這一過程稱為普遍性轉導質粒也有可能被包入衣殼進行轉導不具有轉移裝置的質粒依賴噬菌體媒介進行轉移轉導可轉移比轉化更大片段的DNA轉移DNA的效率較轉化為高

只有溫和噬菌體可進行局限性轉導當溫和噬菌體XX溶原期時則以前噬菌體形式整合於細菌染色體的一個部位當其受激活或自發XX裂解期時如果該噬菌體DNA在脫離細菌染色體時發生偏離則僅為與前噬菌體鄰近的細菌染色體DNA有可能被包裝入噬菌體蛋白質衣殼內因此局限性轉導噬菌體所攜帶的細菌基因只限於XX部位附近的基因由於局限性轉導噬菌體常缺少噬菌體正常所需的基因因此常需與野生型噬菌體共同感染細菌后的細菌中複製這樣才能將攜帶的基因轉移至受體菌並獲得該段基因所決定的新特性的表達

6應用應用轉導是細菌的遺傳學研究中的一種常用研究手段它可以用來在細菌間轉移基因進行互補測驗進 轉導應用

行基因定位特別是通過共轉導方法進行基因的精細結構分析在遺傳工程中可以把所要克隆的基因通過重組DNA技術XX到λ噬菌體的DNA中然後通過離體包裝方法把它用噬菌體外殼蛋白包裝起來再去感染寄主細胞以製備基因文庫

轉導實驗中常用的是 λ 噬菌體它能整合在大腸桿菌染色體 DNA 上的半乳糖基因 (gal.17 分鐘處 ) 與生物素基因 (bio.18 分鐘處 ) 之間因此它能轉導 gal 基因又能轉導 bio 基固選用溶源性的 E.coliK12 λ gal + 為供體菌由於在此供體菌中 λ噬菌體 與 gal + 基因 緊密連鎖因此當此供體菌受紫外線照XX后產生裂解反應噬菌體被誘發釋放以一定的比例形成帶有 gal 基因的轉導噬菌體當讓這種轉導噬菌體與受體菌 E.coliK12S gal - 混合接觸時帶有供體菌 gal + 基因的轉導噬菌體能以一定的頻率整合到受體菌的染色體 DNA 而使不能利用半乳糖的 gal - 受體菌轉變成了能利用半乳糖的 gal + 細菌

7細胞信號轉導細胞信號轉導是指細胞通過胞膜或胞內受體感受信息分子的刺激經細胞內信號轉導系統轉換從而影響細胞生物學功能的過程水溶性信息分子及攝護腺素類脂溶性必須首先與胞膜受體結合啟動細胞內信號轉導的級聯反應將細胞外的信號跨膜轉導至胞內脂溶性信息分子可XX胞內與胞漿或核內受體結合通過改變靶基因的轉錄活性誘發細胞特定的應答反應