代謝

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代謝生物體內所發生的用於維持生命的一系列有序的化學反應的總稱。這些反應進程使得生物體能夠生長和繁殖、保持它們的結構以及對外界環境做出反應。代謝通常被分為兩類:分解代謝可以對大的分子進行分解以獲得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以利用能量來合成細胞中的各個組分,如蛋白質和核酸等。代謝可以被認為是生物體不斷進行物質和能量交換的過程,一旦物質和能量的交換停止,生物體的結構和系統就會解體。

釋義

  詞目:代謝   英文:(v.) metabolize; (n.) metabolism   拼音:dài xiè   基本解釋   [動]交替,更替:四時~|新陳~[1]   詳細解釋   1. 指新舊更迭,交替。   《文子·自然》:「﹝道﹞輪轉無窮,象日月之運行,若春秋之代謝。」   《文選·干寶<晉紀論晉武帝革命>》:「帝王之興,必俟天命,苟有代謝,非人事也。」   李善 注:「《淮南子》曰:『二者代謝舛馳。』高誘曰:『代,更也;謝,次也。』」   唐·孟浩然 《與諸子登峴山》詩:「人事有代謝,往來成古今。」   林如稷 《將過去》一:「離 上海 一月,暮春時來的,而今,已是夏的初令,轉眼炎威季,四時正在淹忽的代謝呢。」[2]   2. 【生物】「新陳代謝」的簡稱。為生物體內發生的所有化學反應的總稱,包括物質代謝能量代謝兩個方面的內容。[3]

基本概念

  細胞內發生的各種化學反應的總稱,主要有分解代謝和合成代謝兩個過程組成。   新陳代謝(metabolism)的概念   新陳代謝是生物體內全部有序化學變化的總稱。它包括物質代謝和能量代謝兩個方面。   物質代謝:是指生物體與外界環境之間物質的交換和生物體內物質的轉變過程。   能量代謝:是指生物體與外界環境之間能量的交換和生物體內能量的轉變過程。   在新陳代謝過程中,既有同化作用,又有異化作用。   同化作用:又叫做合成代謝)是指生物體把從外界環境中獲取的營養物質轉變成自身的組成物質,並且儲存能量的變化過程。   異化作用:(又叫做分解代謝)是指生物體能夠把自身原有的一部分組成物質加以分解,釋放出其中的能量,並且把分解的終產物排出體外的變化過程。   新陳代謝中的同化作用、異化作用、物質代謝和能量代謝之間的關係,可以用左面的表解來概括:   新陳代謝的基本類型   生物在長期的進化過程中,不斷地與它所處的環境發生相互作用,逐漸在新陳代謝的方式上形成了不同的類型。按照自然界中生物體同化作用和異化作用方式的不同,新陳代謝的基本類型可以分為以下幾種。   同化作用的三種類型

代謝

根據生物體在同化作用過程中能不能利用無機物製造有機物,新陳代謝可以分為自養型和異養型和兼性營養型三種。   自養型 綠色植物直接從外界環境攝取無機物,通過光合作用,將無機物製造成複雜的有機物,並且儲存能量,來維持自身生命活動的進行,這樣的新陳代謝類型屬於自養型。少數種類的細菌,不能夠進行光合作用,而能夠利用體外環境中的某些無機物氧化時所釋放出的能量來製造有機物,並且依靠這些有機物氧化分解時所釋放出的能量來維持自身的生命活動,這種合成作用叫做化能合成作用。例如,硝化細菌能夠將土壤中的氨(NH3)轉化成硝酸(HNO2)和硝酸(HNO3),並且利用這個氧化過程所釋放出的能量來合成有機物。 總之,生物體在同化作用的過程中,能夠把從外界環境中攝取的無機物轉變成為自身的組成物質,並且儲存能量,這種新陳代謝類型叫做自養型。   異養型 人和動物不能像綠色植物那樣進行光合作用,也不能像硝化細菌那樣進行化能合成作用,它們只能依靠攝取外界環境中現成的有機物來維持自身的生命活動,這樣的新陳代謝類型屬於異養型。此外,營腐生或寄生生活的真菌、大多數種類的細菌,它們的新陳代謝類型也屬於異養型。總之,生物體在同化作用的過程中,把從外界環境中攝取的現成的有機物轉變成為自身的組成物質,並且儲存能量,這種新陳代謝類型叫做異養型。   兼性營養型 有些生物(如紅螺菌)在沒有有機物的條件下能夠利用光能固定二氧化碳並以此合成有機物,從而滿足自己的生長發育需要;在有現成的有機物的時候這些生物就會利用現成的有機物來滿足自己的生長發育的需要。   異化作用的三種類型 根據生物體在異化作用過程中對氧的需求情況,新陳代謝的基本類型可以分為需氧型、厭氧型和兼性厭氧型三種。   需氧型 絕大多數的動物和植物都需要生活在氧充足的環境中。它們在異化作用的過程中,必須不斷地從外界環境中攝取氧來氧化分解體內的有機物,釋放出其中的能量,以便維持自身各項生命活動的進行。這種新陳代謝類型叫做需氧型,也叫做有氧呼吸型。   厭氧型 這一類型的生物有乳酸菌和寄生在動物體內的寄生蟲等少數動物,它們在缺氧的條件下,仍能夠將體內的有機物氧化,從中獲得維持自身生命活動所需要的能量。這種新陳代謝類型叫做厭氧型,也叫做無氧呼吸型。   兼性厭氧型 這一類生物在氧氣充足的條件下進行有氧呼吸,把有機物徹底的分解為二氧化碳和水,在缺氧的條件下把有機物不徹底的分解為乳酸或酒精和水。典型的兼性厭氧型生物就是酵母菌。下面我就來給你們介紹一下酵母菌。   兼性厭氧型生物——酵母菌   酵母菌是單細胞真菌,通常分佈在含糖量較高和偏酸性的環境中,如蔬菜水果的表面和菜園、果園的土壤中。酵母菌是兼性厭氧微生物,在有氧的條件下,將糖類物質分解成二氧化碳和水;在缺氧的條件下,將糖類物質分解成二氧化碳和酒精。酵母菌在生產中的應用十分廣泛,除了熟知的釀酒、發麵外,還能用於生產有機酸、提取多種酶等。任何活著的生物都必須不斷地吃進東西,不斷地積累能量;還必須不斷地排泄廢物,不斷地消耗能量。這種生物體內同外界不斷進行的物質和能量交換的過程,就是新陳代謝。新陳代謝是生命現象的最基本特徵,它由兩個相反而又同一的過程組成,一個是同化作用過程,另一個是異化作用的過程。   人和動物吃了外界的物質(食物)以後,通過消化吸收,把可利用的物質轉化、合成自身的物質;同時把食物轉化過程中釋放出的能量儲存起來,這就是同化作用。綠色植物利用光合作用,把從外界吸收進來的水和二氧化碳等物質轉化成澱粉纖維素等物質,並把能量儲存起來,也是同化作用。異化作用是在同化作用進行的同時,生物體自身的物質不斷地分解變化,並把儲存的能量釋放出去,供生命活動使用,同時把不需要和不能利用的物質排出體外。   同化作用與異化作用的平衡 各種生物的新陳代謝,在生長、發育和衰老階段是不同的。幼嬰兒、青少年正在長身體的過程中,需要更多的物質來建造自身的機體,因此新陳代謝旺盛,同化作用占主導位置。到了老年、晚年,人體機能日趨退化,新陳代謝就逐漸緩慢,同化作用與異化作用都有所下降,但始終保持平衡(前提是健康)。當患上消耗性疾病時,異化作用將大於同化作用,如:腫瘤結核、嚴重創傷燒傷、大手術體液引流慢性化膿性感染、慢性失血等。   動物冬眠時,雖然不吃不喝,但是新陳代謝並未停止,只不過變得非常緩慢。   新陳代謝是生命體不斷進行自我更新的過程,也是判斷生物與非生物的重要因素,如果新陳代謝停止了,生命也就結束了。   歷史   對於代謝的科學研究已經跨越了數個世紀,從早期對於動物整體代謝的研究一直到現代生物化學中對於單個代謝反應機制的探索。代謝的概念的出現可以追溯到13世紀,阿拉伯醫學伊本·納菲斯(Ibn al-Nafis)提出「身體和它的各個部分是處於一個分解和接受營養的連續狀態,因此它們不可避免地一直發生著變化」。第一個關於人體代謝的實驗由義大利人桑托里奧·桑托里奧(Santorio Santorio)于1614年完成並發表在他的著作《醫學統計方法》(Ars de statica medecina)中。在書中,他描述了他如何在進食、睡覺、工作、XX、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前後對自己的體重進行秤量;他發現大多數他所攝入的食物最終都通過他所稱的「無知覺排汗」被消耗掉了。   在這些早期研究中,代謝進程的機制還沒有被揭示,人們普遍認為存在一種「活力」可以活化器官。到了19世紀,在對糖被酵母酵解為酒精的研究中,法國科學家路易斯·巴斯德總結出酵解過程是由酵母細胞內他稱為「酵素」的物質來催化的。他寫道:「酒精酵解是一種與生命以及酵母細胞的組織相關的,而與細胞的死亡和腐化無關的一種行為。」這一發現與弗里德里希·維勒在1828年發表的關於尿素的化學合成證明了細胞中發現的化學反應和有機物與其他化學無異,都遵循化學的基本原則。   20世紀初,酶首次被愛德華·比希納所發現,這一發現使得對代謝中化學反應的研究從對細胞的生物學研究中獨立出來,同時這也標志著生物化學研究的開始。從20世紀初開始,人們對於生物化學的了解迅速增加。在現代生物化學家中,漢斯·克雷布斯是最多產的研究者之一,他對代謝的研究做出了重大的貢獻:他發現了尿素循環,隨後又與漢斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作發現了三羧酸循環乙醛酸循環。現代生物化學研究受益於大量新技術的應用,諸如色譜分析、XXX線晶體學、核磁共振、電子顯微學、同位素標記、質譜分析和分子動力學模擬等。這些技術使得研究者可以發現並具體分析細胞中與代謝途徑相關的分子。   新陳代謝 (成語)   陳:舊的。謝:凋謝,衰敗。   指生物體不斷用新物質代替舊物質的過程。也指新事物代替舊的事物。   魯迅《熱風·隨感錄四十九》:「進化的途中總須新陳代謝。」   阿城《樹王》二:「植物的生產,新陳代謝,自然規律。」   也指新事物不斷產生髮展,代替舊的事物。   沈從文《長河·人與地》:「一涉革命,糾紛隨來,到處不免流淚流血。最重大的意義,即促進人事上的新陳代謝。」   梁斌《漫談<紅旗譜>的創作》:「社會生活變動,雖然基本詞彙不動,但部分詞彙卻在新陳代謝,它會增加一部分,揚棄一部分。」   影響因素   新陳代謝是在無知覺情況下時刻不停的進行得體內活動,包括心臟的跳動、保持體溫和呼吸。新陳代謝受下列因素影響:   年齡   一個人越年輕,新陳代謝的速度就越快。這是由於身體在生長造成的,尤其在嬰幼兒時間和青少年時期速度更快。   身體表皮   身體表皮面積越大,新陳代謝就越快。兩個體重相同體現不同的人,個矮的會比個高的新陳代謝慢一些。   個高的人因為表皮面積大,身體撒熱快,所以需要加快新陳代謝的謝速度而而產生熱量。   性別   男性通常比女性的新陳代謝速度快。普遍認為這是由於男性身體里的肌肉組織比例更大。肌肉組織即使在人休息的時候也在活動,而脂肪組織卻不活動。   運動   距離的體育運動過程中和活動結束后的幾個小時內都會加速身體的新陳代謝。   網路意義:作為新詞,新陳代謝表達可不是純真年代的回憶,說的是很黃很暴力的艷照門事件。陳是陳冠希,謝是謝霆鋒。主線是張柏芝,詞彙的意思就是陳代替謝,跟張又熱鬧了一把。

歷史

  對於代謝的科學研究已經跨越了數個世紀,從早期對於動物整體代謝的研究一直到現代生物化學中對於單個代謝反應機制的探索。代謝的概念的出現可以追溯到13世紀,阿拉伯醫學家伊本·納菲斯(Ibn al-Nafis)提出「身體和它的各個部分是處於一個分解和接受營養的連續狀態,因此它們不可避免地一直發生著變化」。第一個關於人體代謝的實驗由義大利人桑托里奧·桑托里奧(Santorio Santorio)于1614年完成並發表在他的著作《醫學統計方法》(Ars de statica medecina)中。在書中,他描述了他如何在進食、睡覺、工作、XX、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前後對自己的體重進行秤量;他發現大多數他所攝入的食物最終都通過他所稱的「無知覺排汗」被消耗掉了。 在這些早期研究中,代謝進程的機制還沒有被揭示,人們普遍認為存在一種「活力」可以活化器官。到了19世紀,在對糖被酵母酵解為酒精的研究中,法國科學家路易斯·巴斯德總結出酵解過程是由酵母細胞內他稱為「酵素」的物質來催化的。他寫道:「酒精酵解是一種與生命以及酵母細胞的組織相關的,而與細胞的死亡和腐化無關的一種行為。」這一發現與弗里德里希·維勒在1828年發表的關於尿素的化學合成證明了細胞中發現的化學反應和有機物與其他化學無異,都遵循化學的基本原則。   20世紀初,酶首次被愛德華·比希納所發現,這一發現使得對代謝中化學反應的研究從對細胞的生物學研究中獨立出來,同時這也標志著生物化學研究的開始。從20世紀初開始,人們對於生物化學的了解迅速增加。在現代生物化學家中,漢斯·克雷布斯是最多產的研究者之一,他對代謝的研究做出了重大的貢獻:他發現了尿素循環,隨後又與漢斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作發現了三羧酸循環和乙醛酸循環。現代生物化學研究受益於大量新技術的應用,諸如色譜分析、XXX線晶體學、核磁共振、電子顯微學、同位素標記、質譜分析和分子動力學模擬等。這些技術使得研究者可以發現並具體分析細胞中與代謝途徑相關的分子。   輔酶磷酸腺苷的結構   代謝是生物體內所發生的用於維持生命的一系列有序的化學反應的總稱。這些反應進程使得生物體能夠生長和繁殖、保持它們的結構以及對外界環境做出反應。代謝通常被分為兩類:分解代謝可以對大的分子進行分解以獲得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以利用能量來合成細胞中的各個組分,如蛋白質和核酸等。代謝可以被認為是生物體不斷進行物質和能量交換的過程,一旦物質和能量的交換停止,生物體的結構和系統就會解體。   代謝中的化學反應可以被歸納為代謝途徑,通過一系列酶的作用將一種化學物質轉化為另一種化學物質。酶對於代謝來說是至關重要的,因為它們的催化作用使得生物體可以進行熱力學上難以發生的反應。當外界環境發生變化或接受來自其他細胞的信號時,細胞也需要通過酶來實現對代謝途徑的調控,從而對這些變化和信號做出反應。   一個生物體的代謝機制決定了哪些物質對於此生物體是有營養的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氫作為營養物質,但這種氣體對於動物來說卻是致命的。代謝速度,或者說代謝率,也影響了一個生物體對於食物的需求量。   代謝的一個很大的特點是:即使是差異巨大的不同物種,它們之間的基本代謝途徑也還是相似的。例如,羧酸,作為檸檬酸循環(又被稱為「三羧酸循環」)中的最為人們所知的中間產物,存在於所有的生物體中,無論是單細胞的細菌還是巨大的多細胞生物如大象。代謝中所存在的這樣的相似性很可能是由於相關代謝途徑的高效率以及這些途徑在進化史早期就出現而形成的結果。

關鍵的生化物質

  動植物和微生物的大部分組成結構是由三類基本生物分子所構成,這三類分子是氨基酸、糖類和脂類(通常為稱為脂肪)。由於這些分子是維持生命所必需的,代謝既製造這些分子以用於構建細胞和組織,又在攝入食物后將食物中的這些分子消化降解以提供維持生命所需的能量。許多重要的生化物質可以聚合在一起形成多聚體,如DNA和蛋白質。這些生物大分子對於所有的生物體都是必要的組分。下表中列出了一些最常見的生物大分子。   
分子類型單體形式的名稱多聚體形式的名稱多聚體形式的例子
氨基酸蛋白質(或多肽纖維蛋白和球蛋白
糖類單糖多糖澱粉、糖原和纖維素
核酸核苷多聚核苷酸DNA和RNA
 人源I型乙二醛酶的結構。

氨基酸和蛋白質

  蛋白質是由線性排列氨基酸所組成,氨基酸之間通過肽鍵相互連接。酶是最常見的蛋白質,它們催化代謝中的各類化學反應。一些蛋白質具有結構或機械功能,如參與形成細胞骨架以維持細胞形態。還有許多蛋白質在細胞信號傳導免疫反應、細胞黏附和細胞周期調控中扮演重要角色。   三酸甘油酯的結構。   脂類   脂類是類別最多的生物分子。它們主要的結構用途是形成生物膜,如細胞膜;此外,它們也可以作為機體能量來源。脂類通常被定義為疏水性或兩性生物分子,可溶於諸如苯或氯仿等有機溶劑中。脂肪是由脂肪酸基團和甘油基團所組成的一大類脂類化合物;其結構為一個甘油分子上以酯鍵連接了三個脂肪酸分子形成甘油三酯。在此基本結構基礎上,還存在有多種變型,包括不同大小長度的疏水骨架(如鞘脂類中的神經鞘氨醇基團)和不同類型的親水基團(如磷脂中的磷酸鹽基團)。類固醇(如膽固醇)是另一類由細胞合成的主要的脂類分子。   葡萄可以以直線型和環形兩種形式存在。   糖類   糖類為多羥基的醛或酮,可以以直鏈或環的形式存在。糖類是含量最為豐富的生物分子,具有多種功能,如儲存和運輸能量(例如澱粉、糖原)以及作為結構性組分(植物中的纖維素和動物中的幾丁質)。糖類的基本組成單位為單糖,包括半乳糖果糖以及十分重要的葡萄糖。單糖可以通過糖苷鍵連接在一起形成多糖,而連接的方式極為多樣,也就造成了多糖種類的多樣性。   DNA雙螺旋結構。   核苷酸和核酸   DNA和RNA是主要的兩類核酸,它們都是由核苷酸連接形成的直鏈分子。核酸分子對於遺傳信息的儲存和利用是必不可少的,通過轉錄和翻譯來完成從遺傳信息到蛋白質的過程。這些遺傳信息由DNA修復機制來進行保護,並通過DNA複製來進行擴增。一些病毒(如HIV)含有RNA基因組,它們可以利用逆轉錄來從病毒RNA合成DNA模板。核酶(如剪切體和核糖體)中的RNA還具有類似酶的特性,可以催化化學反應。單個核苷酸是由一個核糖分子連接上一個鹼基來形成。其中,鹼基是含氮的雜環,可以被分為兩類:嘌呤嘧啶。核苷酸也可以作為輔酶參與代謝基團的轉移反應。   乙酰輔酶A的結構。可以被轉移的乙酰基結合在最左端的硫原子上。   輔酶   代謝中包含了種類廣泛的化學反應,但其中大多數反應都屬於幾類基本的含有功能性基團的轉移的反應類型。[這些反應中,細胞利用一系列小分子代謝中間物來在不同的反應之間攜帶化學基團。[這些基團轉移的中間物被稱為輔酶。每一類基團轉移反應都由一個特定的輔酶來執行,輔酶同時是合成它和消耗它的一系列酶的底物。這些輔酶不斷地被生成、消耗、再被回收利用。   三磷酸腺苷(ATP)是生命體中最重要的輔酶之一,它是細胞中能量流通的普遍形式。ATP被用於在不同的化學反應之間進行化學能的傳遞。雖然細胞中只有少量的ATP存在,但它被不斷地合成,人體一天所消耗的ATP的量積累起來可以達到自身的體重。ATP是連接合成代謝和分解代謝的橋樑:分解代謝反應生成ATP,而合成代謝反應消耗ATP。它也可以作為磷酸基團的攜帶者參與磷酸化反應。   維生素是一類生命所需的微量有機化合物,但細胞自身無法合成。在人類營養學中,大多數的維生素可以在被修飾后發揮輔酶的功能;例如,細胞所利用的所有的水溶性維生素都是被磷酸化或偶聯到核苷酸上的。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD,還原形式為NADH)是維生素B3(俗稱煙酸)的一種衍生物,它也是一種重要的輔酶,可以作為氫受體。數百種不同類型的脫氫酶可以從它們的底物上移去電子,同時將NAD+還原為NADH。而後,這種還原形式便可以作為任何一個還原酶的輔酶,用於為酶底物的還原提供電子。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸在細胞中存在兩種不同的形式:NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代謝反應中發揮重要作用,而NADP+/NADPH則多用於合成代謝反應中。   血紅蛋白的結構。蛋白質亞基顯示紅色和藍色,結合鐵的血紅素顯示為綠色。來自PDB1GZX。

礦物質和輔因子

  無機元素在代謝中也發揮著重要的作用;其中一些在機體內含量豐富(如鈉和鉀),而另一些則為微量元素。大約99%的哺乳動物的質量為碳、氮、鈣、鈉、氯、鉀、氫、磷、氧和硫元素。絕大多數的碳和氮存在於有機物(如蛋白質、脂類和糖類)中,而氫和氧則主要存在於水中。   含量豐富的無機元素都是作為電解質離子。體內最重要的離子有鈉、鉀、鈣、鎂等金屬離子和氯離子、磷酸根離子以及碳酸氫根離子。在細胞膜的內外維持準確的離子梯度,可以保持滲透壓和pH值的穩定。離子對於神經和肌肉組織也同樣不可缺少,這是因為這些組織中的動作電位(可以引起神經信號和肌肉收縮)是由細胞外液和細胞原生質之間的電解質交換來產生的。電解質XX和離開細胞是通過細胞膜上的離子通道蛋白來完成的。例如,肌肉收縮依賴於位於細胞膜和橫行小管(T-tubule)上的離子通道對於鈣離子、鉀離子和鈉離子的流動的控制。   過渡金屬在生物體體內通常是作為微量元素存在的,其中鋅和鐵的含量最為豐富。[這些金屬元素被一些蛋白質用作輔因子或者對於酶活性的發揮具有關鍵作用,例如攜氧的血紅蛋白和過氧化氫酶。這些輔因子可以與特定蛋白質緊密結合;雖然酶的輔因子會在催化過程中被修飾,這些輔因子總是能夠在催化完成後回到起始狀態。

分解代謝

  分解代謝(又稱為異化作用)是一系列裂解大分子的反應過程的總稱,包括裂解和氧化食物分子。分解代謝反應的目的是為合成代謝反應提供所需的能量和反應物。分解代謝的機制在生物體中不盡相同,如有機營養菌分解有機分子來獲得能量,而無機營養菌利用無機物作為能量來源,光能利用菌則能夠吸收陽光並轉化為可利用的化學能。然而,所有這些代謝形式都需要氧化還原反應的參與,反應主要是將電子從還原性的供體分子(如有機分子、水、氨、硫化氫、亞鐵離子等)轉移到受體分子(如氧氣、硝酸鹽硫酸鹽等)。在動物中,這些反應還包括將複雜的有機分子分解為簡單分子(如二氧化碳和水)。在光合生物(如植物和藍藻)中,這些電子轉移反應並不釋放能量,而是用作儲存所吸收光能的一種方式。   動物中最普遍的分解代謝反應可以被分為三個主要步驟:首先,大分子有機化合物,如蛋白質、多糖或脂類被消化分解為小分子組分;然後,這些小分子被細胞攝入並被轉化為更小的分子,通常為乙酰輔酶A,此過程中會釋放出部分能量;最後,輔酶A上的乙酰基團通過檸檬酸循環和電子傳遞鏈被氧化為水和二氧化碳,並釋放出能量,這些能量可以通過將煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)還原為NADH而以化學能的形式被儲存起來。

消化

  澱粉、蛋白質和纖維素等大分子多聚體不能很快被細胞所吸收,需要先被分解為小分子單體然後才能被用於細胞代謝。有多種消化性酶能夠降解這些多聚體,如蛋白酶可以將但蛋白質降解為多肽片斷或氨基酸,糖苷水解酶可以將多糖分解為單糖。   微生物只是簡單地分泌消化性酶到周圍環境中,而動物則只能由其消化系統中的特定細胞來分泌這些酶。由這些位於細胞外的酶分解獲得的氨基酸或單糖接著通過主動運輸蛋白被運送到細胞內。

來自有機物的能量

  糖類的分解代謝即是將糖鏈分解為更小的單位。通常一旦糖鏈被分解為單糖后就可以被細胞所吸收。XX細胞內的糖,如葡萄糖和果糖,就會通過糖酵解途徑被轉化為酮酸鹽併產生部分的ATP。丙酮酸鹽是多個代謝途徑的中間物,但其大部分會被轉化為乙酰輔酶A並XX檸檬酸循環。雖然檸檬酸循環能夠產生ATP,但其最重要的產物是NADH——由乙酰輔酶A被氧化來提供電子並由NAD生成,同時釋放出無用的二氧化碳。在無氧條件下,糖酵解過程會生成乳酸鹽,即由乳酸脫氫酶將丙酮酸鹽轉化為乳酸鹽,同時將NADH又氧化為NAD+,使得NAD可以被循環利用於糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途徑是磷酸戊糖途徑,該途徑可以將輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)還原為NADPH,並生成戊糖,如核糖(合成核苷酸的重要組分)。   脂肪是通過水解作用分解為脂肪酸和甘油。甘油可以XX糖酵解途徑,通過β-氧化被分解並釋放出乙酰輔酶A,而乙酰輔酶A如上所述XX檸檬酸循環。脂肪酸同樣通過氧化被分解;在氧化過程中脂肪酸可以釋放出比糖類更多的能量,這是因為糖類結構的含氧比例較高。   氨基酸既可以被用於合成蛋白質或其他生物分子,又可以被氧化為尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由轉氨酶將氨基酸上的氨基除去,氨基隨後被送入尿素循環,而留下的脫去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在。有多種酮酸(如α-酮戊二酸,由脫去氨基的谷氨酸所形成)是檸檬酸循環的中間物。此外,生糖氨基酸(glucogenic amino acid)能夠通過糖異生作用被轉化為葡萄糖(具體內容見下文)。

能量轉換

氧化磷酸化

  ATP合成酶的結構。其質子通道和轉動軸顯示為藍色,合成酶亞基顯示為紅色,固定亞基顯示為黃色。氧化磷酸化中,通過如檸檬酸循環等代謝途徑,電子從被消化吸收的食物分子上轉移到氧氣上,並將產生的能量以ATP的方式儲存起來。在真核生物中,這一過程是由位於線粒體膜上的一系列膜蛋白來完成的,被稱為電子傳遞鏈。而在原核生物中,對應的蛋白質則位於細胞內膜上。[這些蛋白質利用從電子還原性分子(如NADH)傳遞到氧氣的反應所產生的能量將質子進行跨膜運輸。將質子泵出線粒體的結果就會在線粒體膜的兩邊產生質子的濃度差,從而在膜的兩邊形成一個電化學梯度。通過電化學梯度所產生的驅動力使得質子通過線粒體膜上的ATP合成酶重新XX線粒體。這樣的一個質子流會促使ATP合成酶的stalk亞基發生轉動,並進一步帶動合成酶結構域上的活性位點發生形變並將腺苷二磷酸(ADP)磷酸化,最終產生ATP

來自無機物的能量

  化能無機營養是一種發現于一些原核生物中的代謝類型,這些原核生物通過氧化無機物來獲得能量。它們能夠利用氫氣,還原性的含硫化合物(如硫化物、硫化氫和硫代硫酸鹽),二價鐵化合物[或氨[作為還原能的來源;這些還原性物質氧化過程的電子受體常常為氧氣或亞硝酸鹽。這些進程對於整體的生物地質化學循環,如乙酸生成作用(acetogenesis)以及硝化和反硝化作用都很重要,並且對土壤的肥沃十分關鍵。

來自光的能量

  太陽光中的能量可以被植物、藍藻、紫細菌、綠菌和一些原生生物所捕獲。這一獲取光能的進程常常與二氧化碳轉化為有機物(即「碳固定」)相偶聯,成為光合作用的一部分。光能獲取和碳固定系統在原核生物中卻能夠分開運行的,因為紫細菌和綠菌無論在碳固定或是在有機物酵解之時,都可以利用陽光作為能量來源。   捕獲太陽能的過程與氧化磷酸化在本質上是相似的,因為兩者都包括了能量以質子濃度梯度形式存在以及這種濃度差所驅動的ATP的合成。[用於驅動電子傳遞鏈的電子是來自於被稱為光合反應中心的捕光蛋白。根據所含的光合色素類型的不同,可以將反應中心體分為兩類:去鎂葉綠素-醌型和鐵-硫型;大多數的光合細菌只含有一類反應中心體,而植物和藍藻則含有兩類。   此外,光系統是在光合作用中發揮主要作用的蛋白質複合物,包括光系統I和II。在植物中,光系統II可以利用光能從水中獲得電子,並釋放出氧氣。電子隨後流入細胞色素b6f複合物,該複合物用能量將質子泵出類囊體(位於葉綠體中)膜。被泵出的質子又通過膜回到類囊體內,從而驅動ATP的合成(類似於氧化磷酸化中的ATP的合成)。當電子繼續流過光系統I時,它們可以被用於還原輔酶NADP+、用於卡爾文循環或回收後用于合成更多的ATP。

合成代謝

  合成代謝(又稱為同化作用)是一系列合成型代謝進程(即利用分解代謝所釋放的能量來合成複雜分子)的總稱。一般而言,用於組成細胞結構的複雜分子都是從小且簡單的前體一步一步地構建而來。合成代謝包括三個基本階段:首先生成前體分子,如氨基酸、單糖、類異戊二烯和核苷酸;其次,利用ATP水解所提供的能量,這些分子被激活而形成活性形式;最後,它們被組裝成複雜的分子,如蛋白質、多糖、脂類和核酸。   不同的生物體所需要合成的各類複雜分子也互不相同。自養生物,如植物,可以在細胞中利用簡單的小分子,如二氧化碳和水,來合成複雜的有機分子如多糖和蛋白質。異養生物則需要更複雜的物質來源,如單糖和氨基酸,來生產對應的複雜分子。生物體還可以根據它們所獲得的能量來源的不同而被細分為:獲取光能的光能自養生物和光能異養生物,以及從無機物氧化過程或的能量的化能自養生物和化能異養生物。

碳固定

  植物細胞(其周圍環繞的為紫色細胞壁)中充滿了光合作用的「工廠」──葉綠體(綠色)。   光合作用是利用陽光、二氧化碳(CO2)和水來合成糖類並釋放出氧氣的過程。這一過程利用光合反應中心所產生的ATP和NADPH將CO2轉化為3-磷酸甘油酸,並繼續將3-磷酸甘油酸轉化為生物體所需的葡萄糖,因此該過程被稱為碳固定。碳固定反應作為卡爾文-本森循環的一部分,由RuBisCO酶來進行催化。[發生在植物中的光合作用分為三種:C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。這些光合作用種類之間的差異在於當二氧化碳XX卡爾文循環的途徑不同:C3型植物可以直接對CO2進行固定;而C4和CAM型則先將CO2合併到其他化合物上,這是對強光照和乾旱環境的一種適應。   在光合型原核生物中,碳固定的機制只見差異性更大。例如,二氧化碳可以經由卡爾文-本森循環(一種反式檸檬酸循環)[或者乙酰輔酶A的羧化作用而被固定。此外,原核的化能自養菌也可以通過卡爾文-本森循環來固定CO2,但卻使用來自無機化合物的能量來驅動反應。

糖類和聚糖

  糖類的合成代謝中,簡單的有機酸可以被轉化為單糖(如葡萄糖),然後單糖再聚合在一起形成多糖(如澱粉)。從包括丙酮酸鹽、乳酸鹽、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在內的化合物來生成葡萄糖的過程被稱為糖異生。糖異生將丙酮酸鹽通過一系列的中間物轉化為葡萄糖-6-磷酸,其中的許多中間物可以與糖酵解過程共享。然而,糖異生過程不是簡單的糖酵解過程的逆反應,其中多個步驟是由不在糖酵解中發揮作用的酶來催化的。這樣就使得葡萄糖的合成和分解可以被分別調控,以防止這兩個途徑XX無效循環(futile cycle)。   雖然脂肪是通用的儲存能量的方式,但在脊椎動物,如人類中,儲存的脂肪酸不能通過糖異生作用而被轉化為葡萄糖,因為這些生物體無法將乙酰輔酶A轉變為丙酮酸鹽(植物具有必要的酶,而動物則沒有)。 因此,在長期飢餓后,脊椎動物需要從脂肪酸來製造酮體來代替組織中的葡萄糖,因為像腦這樣的組織不能夠代謝脂肪酸。在其它生物體,如植物和細菌中,由於存在乙醛酸循環,可以跳過檸檬酸循環中的脫羧反應,使得乙酰輔酶A可以被轉化為草酰乙酸鹽,而草酰乙酸鹽可以被用於葡萄糖的生產,因此解決了脊椎動物中存在的這一代謝問題。   多糖和聚糖是通過逐步加入單糖來合成的,加入單糖的過程是由糖基轉移酶將糖基從一個活化的糖-磷酸供體(如尿苷二磷酸葡萄糖)上轉移到作為受體的羥基(位於延長中的多糖鏈)上。由於糖環上的任一羥基都可以作為受體,因此多糖鏈可以是直鏈結構,也可以含有多個支鏈。這些生成的多糖自身可以具有結構或代謝功能,或者可以在寡糖鏈轉移酶的作用下被轉接到脂類和蛋白質上(即糖基化作用)。   脂肪酸、萜類化合物和類固醇   類固醇代謝途徑的簡化圖。其中包括了中間物異戊烯焦磷酸(IPP)、二甲基烯丙焦磷酸酯(DMAPP)、焦磷酸香葉酯(GPP)和鯊烯。有一些中間物被省略。產物為羊毛甾醇。   脂肪酸合成是一個將乙酰輔酶A多聚化並還原的過程。脂肪酸上的乙酰基鏈是通過一個反應循環來延伸的,包括加入乙酰基、將其還原為乙醇和繼續還原為烷烴的過程。在脂肪酸的生物合成中發揮作用的酶可以被分為兩類:動物和真菌中,所有的脂肪酸合成反應由一個單一的多功能酶,I型脂肪酸合成酶來完成;[而在植物質體和細菌中,有多個不同的酶分別催化每一個反應,這些酶統稱為I型脂肪酸合成酶。   萜烯和異戊二烯類化合物(包括類胡蘿蔔素在內)是脂類中的一個大家族,它們組成了植物天然化合物中的最大的一類。這些化合物是以異戊二烯為單位,聚合和修飾而成的;其中,異戊二烯是由具反應活性的前體,異戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。[這兩個前體可以在不同的途徑中被合成。動物和古菌利用甲瓦龍酸途徑來從乙酰輔酶A生產這兩個化合物;而植物和細菌則通過非甲瓦龍酸途徑利用丙酮酸和甘油醛-3-磷酸作為底物來生產它們。另一個利用這些活化的異戊二烯供體的重要反應是類固醇的生物合成。其中,異戊二烯單位連接在一起聚成角鯊烯,然後摺疊起來,經過一個質子引發的連續成環反應得到羊毛脂甾醇。而羊毛脂甾醇能夠被繼續轉化為其他類固醇,如膽固醇和麥角甾醇。   蛋白質   生物體之間合成20種基本氨基酸的能力各不相同。大多數的細菌和植物可以合成所有這20種氨基酸,而哺乳動物只能合成10種非必需氨基酸。因此對於包括人在內的哺乳動物,獲取必需氨基酸的途徑只能是攝入富含這些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以從糖酵解、檸檬酸循環或磷酸戊糖循環中的中間產物生成。其中,合成過程所需的氮由谷氨酸和谷氨酰胺來提供。氨基酸合成需要先有適當的α-酮酸形成,然後通過轉氨作用形成氨基酸。   氨基酸是通過肽鍵連接在一起並進一步形成蛋白質。每種不同的蛋白質都對應著自己獨特的氨基酸序列(又被稱為一級結構)。如同20多個字母就能排列組合成數以萬計的單詞一般,不同的氨基酸連接在一起能夠形成數量龐大的蛋白質種類。氨基酸通過連接到對應轉運RNA(tRNA)分子上形成氨酰tRNA而被激活,然後才可以被連接在一起。這種氨酰tRNA前體是通過一個ATP依賴的反應(將tRNA與正確的氨基酸相連接)來合成,該反應由氨酰tRNA合成酶進行催化。[然後,以信使RNA中的序列信息為指導,帶有正確氨基酸的氨酰tRNA分子就可以結合到核糖體的對應位置,在核糖體的作用下將氨基酸連接到正在延長的蛋白質鏈上。   核苷酸   核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸來合成的。由於其合成途徑需要消耗大量的代謝能量,大多數的生物體內都有有效的系統來進行核苷酸補救。嘌呤是以核苷(即鹼基連接上核糖)為基礎合成的。腺嘌呤和鳥嘌呤是由前體核苷分子肌苷單磷酸(即次黃苷酸)衍生而來,而次黃苷酸則是由來自甘氨酸谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及從輔酶四氫葉酸鹽上轉移來的甲酸基來合成的。嘧啶是由鹼基乳清酸鹽合成的,乳清酸鹽則由谷氨酰胺和谷氨酰胺轉化而來。   異型生物質代謝和氧化還原代謝   所有的生物體如果持續攝入非食物類物質而沒有相應的代謝途徑,這些物質就會在細胞中積累並造成危害。這些存在於機體內可能造成損害的物質被稱為異型生物質(xenobiotic)。[異型生物質包括合成藥物、天然毒藥抗生素,所幸的是它們可以在一系列異型生物質代謝酶的作用下被去毒化。在人體中,細胞色素-P450氧化酶、尿苷二磷酸葡醛酸轉移酶(UDP-glucuronosyltransferases)和谷胱苷肽轉移酶(glutathione S-transferase)都屬於這類酶。這一酶系統的功能發揮有三個階段:首先氧化異型生物質,然後在該物質分子上連接一個水溶性基團,最後修飾過的含水溶性基團的異型生物質被運出細胞(在多細胞生物體中,還可以被進一步代謝並被排出體外)。在生態學中,這些反應對於污染物的微生物降解和污染土壤(特別是石油污染)的生物修復具有極為重要的作用。許多這樣的微生物反應在多細胞生物體中也同樣存在,但由於微生物種類的多樣性使得它們能夠代謝的物質比多細胞生物體要廣泛的多,它們甚至可以降解包括有機氯在內的持久性有機污染物。   在需氧生物中還存在氧化應激的問題。其中,需要對包括氧化磷酸化和蛋白質摺疊中二硫鍵形成所產生的活性氧(如過氧化氫)進行處理。[這些能夠損害機體的氧化活性物質抗氧化代謝物(如谷胱甘肽)和相關酶(如過氧化氫酶辣根過氧化物酶)來清除。   生物體的熱力學   生物體也必須遵守熱力學定律(描述功和熱之間的轉移關係)。熱力學第二定律指出,在任何封閉系統中,熵值總是趨向于增加。雖然生物體的高度複雜性看起來似乎與這一定律相反,但生物體實際上是開放系統,能夠與周圍環境進行物質和能量交換;因此,生命系統不是處於平衡之中,而是表現為耗散結構來維持它們的高度複雜性,同時增加周圍環境的熵值。[細胞中的代謝則是通過將分解代謝的自發過程和合成代謝的非自發過程偶聯來達到保持複雜性的目的。用熱力學來解釋,代謝實際上就是通過製造無序來保持有序。   調控機制   由於生物體的外界環境處於不斷的變化之中,因此代謝反應必須能夠被精確的調控,以保持細胞內各

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