細胞增殖

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細胞增殖是生物體的重要生命特徵，細胞以分裂的方式進行增殖。單細胞生物，以細胞分裂的方式產生新的個體。多細胞生物，以細胞分裂的方式產生新的細胞，用來補充體內衰老和死亡的細胞；同時，多細胞生物可以由一個XX卵，經過細胞的分裂和分化，最終發育成一個新的多細胞個體。必須強調指出，通過細胞分裂，可以將複製的遺傳物質，平均地分配到兩個子細胞中去。可見，細胞增殖是生物體生長、發育、繁殖和遺傳的基礎。

基本概念

　　意義：細胞以分裂的方式進行增殖，細胞增殖是生活細胞的重要生理功能之一，是生物體的重要生命特徵。細胞的增殖是生物體生長、發育、繁殖以及遺傳的基礎。　　方式：真核生物的分裂依據過程不同有三種方式，有有絲分裂，無絲分裂，減數分裂。其中有絲分裂是人、動物、植物、真菌等一切真核生物中的一種最為普遍的分裂方式，是真核細胞增殖的主要方式。減數分裂是XX細胞形成時的一種特殊的有絲分裂。

有絲分裂

　　分裂介紹 　　有絲分裂是真核生物進行細胞分裂的主要方式。(右上角圖就是常見有絲分裂的開始和結果）多細胞生物體以有絲分裂的方式增加體細胞的數量。體細胞進行有絲分裂是有周期性的，也就是具有細胞周期。　　細胞周期細胞周期是指連續分裂的細胞，從一次分裂完成時開始，到下一次分裂完成時為止，這是一個細胞周期。　　一個細胞周期包括兩個階段：分裂間期和分裂期。從細胞在一次分裂結束之後到下一次分裂之前，是分裂間期。在分裂間期結束之後，就XX分裂期。　　在一個細胞周期內，這兩個階段所占的時間相差較大，一般分裂間期大約占細胞周期的90%到95%；分裂期大約占細胞周期的5%到10%。細胞的種類不同，一個細胞周期的時間也不相同。　　細胞分裂間期細胞分裂間期是新的細胞周期的開始，這個時期為細胞分裂期準備了條件，細胞內部正在發生很複雜的變化。近年來，利用放XX性同位素標記

自顯影技術證明，間期細胞的最大特點是完成DNA分子的複製和有關蛋白質的合成。因此，間期是整個細胞周期中極為關鍵的準備階段。　　·有絲分裂的周期變化 　　細胞分裂期在細胞分裂期，最明顯變化是細胞核中染色體的變化。人們為了研究方便，把分裂期分為四個時期：前期，中期，後期，末期。其實，分裂期的各個時期的變化是連續的，並沒有嚴格的時期界限。　　前期　　細胞分裂的前期，最明顯的變化是細胞核中出現染色體。分裂間期複製的染色體，由於螺旋纏繞在一起，逐漸縮短變粗，形態越來越清楚。在光學顯微鏡下觀察這個時期的細胞,可以看到每一條染色體實際上包括兩條並列的姐妹染色單體，這兩條並列的姐妹染色單體之間不是完全分離開的，而是由一個共同的著絲點連接著。在前期，核仁逐漸解體，核膜逐漸消失。同時，從細胞的兩極發出許多紡錘絲，形成一具梭形的紡錘體，細胞內的染色體散亂地分佈在紡錘體的中央。　　中期　　細胞分裂的中期，紡錘體清晰可見。這時候，每條染色體的著絲點的兩側，都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運動，使每條染色體的著絲點排列在細胞中央的一個平面上。這個平面與紡錘體的中軸相垂直，類似於地球上赤道的位置，所以叫做赤道板。分裂中期的細胞，染色體的形態比較固定，數目比較清晰，便於觀察清楚。　　後期　　細胞分裂的後期，每一個著絲點分裂成兩個，原來連接在同一個著絲點上的兩條姐妹染色單體也隨著分離開來，成為兩條子染色體。紡錘絲牽引著子染色體分別向細胞的兩極，使細胞的兩極各有一套染色體。這兩套染色體的形態和數目是完全相同的，每一套染色體與分裂以前的親代細胞中的染色體的形態和數目是相同的。　　末期　　當這兩套染色體別到達細胞的兩極以後，每條染色體的形態發生變化，又逐漸變成細長而盤曲的絲。同時，紡錘絲逐漸消失，出現新的核膜和核仁。核膜把染色體包圍起來，形成了兩個新的細胞核。這個時候，在赤道板的位置出現了一個細胞板,細胞板由細胞的中央向四周擴展，逐漸形成了新的細胞壁。最後，一個細胞分裂成為兩個子細胞。大多數子細胞XX下一個細胞周期的分裂間期狀態。　　動物細胞有絲分裂的過程，與植物細胞的基本相同。不相同的特點是：第一，動物細胞有中心體，在細胞分裂的間期，中心體的兩個中心粒各產生了一個新的中心粒，因而細胞中有兩組中心粒。在細胞進行分裂的過程中，一組中心粒的位置不變，另一組中心料移向細胞的另一極。在這兩組中心粒的周圍，發出無數條放XX狀的星XX線，兩組中心粒之間的星XX線形成了紡錘體。第二，動物細胞分裂的末期，細胞的中部並不形成細胞板，而是細胞膜從細胞的中部向內凹陷，最後把細胞縊裂成兩部分，每部分都含有一個細胞核。這樣，一個細胞就分裂成了兩個子細胞。　　細胞有絲分裂的重要意義，是將親代細胞的染色體經過複製以後，精確地平均分配到兩個子細胞中去。由於染色體上有遺傳物質，因而在生物的親代和子代之間保持了遺傳性狀的穩定性。可見，細胞的有絲分裂對於生物的遺傳有重要意義。

動物細胞的有絲分裂示意圖

無絲分裂

　　細胞無絲分裂的過程比較簡單，一般是細胞核先延長，從核的中部向內凹進，縊裂成為兩個細胞核；接著，整個細胞從中部縊裂成兩部分，形成兩個子細胞。因為分裂過程中沒有出現紡錘絲和染色體，所以叫做無絲分裂。(如蛙的紅細胞)

減數分裂

　　是一種特殊方式有絲分裂，它與有性XX細胞的形成有關。它是進行有性XX的生物，在原始的XX細胞（如動物的精原細胞或卵原細胞）發展為成熟的XX細胞（XX或卵細胞）的過程中，要經過減數分裂。在整個減數分裂過程中，染色體只複製一次，而細胞連續分裂兩次。減數分裂的結果是，新產生的XX細胞中的染色體數目，比新原始的XX細胞的減少一半。例如，人的精原細胞和卵原細胞中各有46條染色體，而經過減數分裂形成的XX和卵細胞中，只含有23條染色體。

二分裂

　　細菌可以以無性或者遺傳重組二種方式繁殖，最主要的方式是以二分裂這種無性繁殖的方式：一個細菌細胞壁橫向分裂，形成兩個子代細胞。　　除細菌以外，二分裂也是原生動物最普遍的一種無性XX．一般是有絲分裂，分裂時細胞核先由一個分為二個，染色體均等的分佈在兩個子核中，隨後細胞質也分別包圍兩個細胞核，形成兩個大小、形狀相等的子體，二分裂可以是縱裂，如眼蟲；也可以是橫裂，如草履蟲；或者是斜分裂，如角藻。　　細菌沒有核膜，只有一個大型的環狀DNA分子，細菌細胞分裂時，DNA分子附著在細胞膜上並複製為二，然後隨著細胞膜的延長，複製而成的兩個DNA分子彼此分開；同時，細胞中部的細胞膜和細胞壁向內生長，形成隔膜，將細胞質分成兩半，形成兩個子細胞，這個過程就被稱為細菌的二分裂。無絲分裂則是發現最早的一種真核細胞的分裂方式，在真核生物中普遍存在，而且不僅在體細胞中，甚至在XX細胞中都能進行無絲分裂。由於其核分裂的過程不出現染色體和紡錘絲，胞質分裂后的遺傳物質不一定能夠平均分配給子細胞，與有絲分裂有很大區別，故稱無絲分裂。無絲分裂的過程大致可劃分為4個時期：第一期核內染色質複製倍增，核及核仁體積XX，核仁及核仁組織中心分裂。第二期以核仁及核仁組織中心為分裂制動中心，以核仁與核膜周染色質相聯繫的染色質絲為牽引帶，分別牽引著新複製的染色質和原有的染色質。新複製的染色質在對側核仁組織中心發出的染色質絲的牽引下，離開核膜移動到核的赤道面上。第三期核拉長成啞鈴型，中央部分縊縮變細。第四期核膜內陷加深，最終縊裂成為兩個完整的子細胞核；接著，整個細胞從中部縊裂成兩部分，形成兩個子細胞。由此我們不難看出：無絲分裂和二分裂有著本質的區別，二分裂指的是原核生物進行的一種最原始的細胞增殖方式，而無絲分裂是真核生物獨特的細胞增殖方式，通過這種分裂，可同時形成多個核；且分裂時細胞核仍可執行其生理功能。

研究方法

　　細胞增殖的研究方法有很多，主要包括：BrdU，EdU，CCK8等方法。其中EdU檢測方法是最新的細胞增殖檢測方法。　　EdU是一種胸腺嘧啶核苷類似物，能夠在細胞增殖時期代替T滲入正在複製的DNA分子，通過基於EdU與Apollo®熒光染料的特異XX檢測DNA複製活性，通過檢測EdU標記便能準確地反映細胞的增殖情況。與BrdU檢測方法相比，EdU檢測方法更快速、更靈敏、更準確。EdU檢測染料只有BrdU抗體大小的1/500，在細胞內很容易擴散，無需DNA變性（酸解、熱解、酶解等）即可有效檢測，可有效避免樣品損傷，在細胞和組織水平能更準確地反映細胞增殖等現象。