神經衝動

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神經衝動是指沿神經纖維傳導著的XX。實質是膜的極化過程,以很快速度在神經纖維上的傳播,即動作電位的傳導。

簡介

  有時也叫鋒電位神經衝動(impulse)是以全或無方式不衰減地沿著神經纖維傳導的。動作電位的傳導速度隨動物的種類、神經纖維的類別、粗細與溫度等因素而異,一般約每秒0.5~200米。正常情況下神經衝動一般是順向傳導的,即由胞體傳向軸突的遠端,如用人工刺激,衝動可以逆向傳導。順向與逆向傳導的速度是相同的。若用電刺激同時引起兩個向相反方向傳導的神經衝動,相遇時將碰撞消失。動作電位是神經系統傳遞各種信息的重要方式;感受器(如眼、耳等)發出的神經衝動將生物體內、 外環境變化的信息傳遞到中樞神經系統(大腦脊髓),沿傳入(或感覺)神經纖維傳導;中樞神經系統發出的神經衝動將「指令」傳達到效應器官(如肌肉腺體等),則沿傳出或運動神經纖維傳導。 在自然狀態下無論在外周還是中樞神經內部,神經衝動都在單一神經元範圍內傳導。在神經末梢處(突觸或與肌肉接頭上),神經衝動通過化學傳遞或電傳遞引起下一個細胞的XX或抑制。將一對電極置於神經纖維上,可將神經衝動通過放大器顯示在示波器屏幕上。這是一個短暫的負的小電波。如果將微電極XX神經纖維內記到的信號就大得多。在靜息時纖維內是負電位,當動作電位經過時,就短暫地變成正電位(見XX)。神經衝動發放的最高頻率與神經纖維的絕對不應期的長短有關。

神經衝動的傳導

  局部電流學說設想當一條無髓鞘纖維的某一小段,因受到足夠強的刺激而產生動作電位時,該處的膜將由靜息時的內負外正暫時變成內正外負,但和該段神經相鄰的神經段則仍處於靜息時的內負外正的極化狀態。膜兩側溶液有導電性,在XX的神經段和與它相鄰的未XX段之間,將由於電位差的存在而有電荷移動,這就是局部電流。它的流動方向是:膜外有正電荷從未XX段流向XX段,胞內有正電荷由XX段流向未XX段,這個電流方向是使未XX段纖維膜去極化。當這個電流足夠強,使該段膜去極化達到閾值后,就會產生新的神經衝動──動作電位。這樣,動作電位依靠局部電流一段一段地沿著神經纖維向前傳導。由於纖維膜XX後有一個相當長的不應期,所以神經衝動的傳導始終是沿著神經纖維的XX段向未XX段單向傳導。

神經衝動

  由於動作電位產生時,電位變化的斜率和幅值都很大,而且膜兩側溶液都有良好的導電性,因此局部電流的強度,常可超過引起相鄰部分產生XX的閾強度數倍;即XX一經產生,它在同一細胞內傳導有很大的「安全係數」,不易中斷。   有髓鞘神經纖維外麵包有1層幾乎不導電的髓鞘,髓鞘只在朗維埃氏結處中斷,軸突膜和細胞外液直接接觸,允許離子的跨膜移動,因此有髓鞘纖維在受到刺激時,動作電位僅在朗維埃氏結處發生。神經衝動傳導時,局部電流也只能在朗維埃氏結處流入

或流出纖維,在纖維內正電荷由XX的朗維埃氏結通過節間纖維流向相鄰的未XX的朗維埃氏結,而在胞外液體中,正電荷由未XX的朗維埃氏結沿著節間纖維流向XX的朗維埃氏結。這個電流方向使未XX朗維埃氏結膜去極化,和無髓鞘纖維一樣,當這個電流足夠大時,就引起未XX的朗維埃氏結產生動作電位。由於神經衝動僅在相鄰的朗維埃氏結上先後產生,所以有髓鞘纖維的神經衝動的傳導是跳躍式的,叫做跳躍傳導,在其他條件類似的情況下,有髓鞘纖維的傳導速度顯然比無髓鞘纖維快,幾個微米粗細的青蛙有髓鞘神經纖維的傳導速度,相當槍烏鰂直徑將近 1毫米的無髓鞘纖維的傳導速度。神經髓鞘的出現加快了神經傳導速度、節約了能量,是生物體以同樣的體積與材料來處理大大增長的信息量的一種適應。

神經衝動傳導的電化學過程

  神經衝動的傳導過程是電化學的過程,是在神經纖維上順序發生的電化學變化。神經受到刺激時,細胞膜的透性發生急劇變化。用同位素標記的離子做試驗證明,神經纖維在受到刺激(如電刺激)時,Na+的流入量比未受刺激時增加20倍,同時K+的流出量也增加9倍,所以神經衝動是伴隨著Na+大量流入和K+的大量流出而發生的。   我們知道,細胞膜上存在著由親水的蛋白分子構成的物質出入細胞的管道。有些管道是經常張開的。但很多管道是經常關閉的,只有在接受了一定的刺激時才張開,這類管道可說是有門的管道。對神經傳導來說,最重要的離子管道是Na+、K+、Cl-、Ca2+等管道。神經纖維靜息時。也就是說,在神經纖維處於極化狀態時(電位差為—70mV),Na+管道大多關閉。膜內外的Na+梯度是靠Na+-K+泵維持的。神經纖維受到刺激時,膜上接受刺激的地點失去極性,透性發生變化,一些Na+管道張開,膜外大量的Na+順濃度梯度從Na+管道流入膜內。這就進一步使膜失去極性,使更多的Na+管道張開,結果更多的Na+流入。這是一個正反饋的倍增過程,這一過程使膜內外的Na+達到平衡,膜的電位從靜息時的—70mV轉變到0,並繼續轉變到+35mV(動作電位)。也就是說,原來是負電性的膜內暫時地轉變為正電性,原來是正電性的膜外反而變成負電性了。此時膜內陽離子多了,Na+管道逐漸關閉起來。由於此時膜的極性並未恢復到原來的靜息電位,Na+管道在遇到刺激時不能重新張開,所以這時的Na+管道是處於失活狀態的。只有等到膜恢復到原初的靜息電位時,關閉的Na+管道遇到刺激才能再張開而使Na+從外面流入。Na+管道這一短暫的失活時期相當於(神經傳導的)不應期。Na+流入神經纖維后,膜內正離子多了,此時K+管道的門打開,膜對K+的透性提高,於是K+順濃度梯度從膜內流出。由於K+的流出,膜內恢複原來的負電性,膜外也恢複原來的正電性,這樣就出現了膜的再極化,即膜恢複原來的靜息電位。這一周期的電位變化,即從Na+的滲入而使膜發生極性的變化,從原來的外正內負變為外負內正,到K+的滲出使膜恢復到原來的外正內負,稱為動作電位(action Potential)   所謂神經傳導就是動作電位沿神經纖維的順序發生。神經纖維某一點受到刺激,如果這個刺激的強度是足夠的,這個點對刺激的應答是極性發生變化:Na+流入,K+流出,原來是正電性的膜表面,現在變成了負電性。這就使它和它的左右鄰(正電性)之間都出現了電位差。於是左右鄰的膜也都發生透性變化,也都和上述過程一樣地發生動作電位。如此一步一步地連鎖反應而出現了動作電位的順序傳播,這就是神經衝動的傳導。   動作電位的出現非常快,每一動作電位大約只有1ms的時間,並且是「全或無」的。也就是說,刺激不夠強時,不發生動作電位,也就沒有神經衝動;刺激一旦達到最低有效強度,動作電位就會發生並從刺激點向兩邊蔓延,這就是神經衝動;而增加刺激強度不會使神經衝動的強度和傳導速度增加。神經衝動在神經纖維上是雙向傳導的,但是由於在動物體內,神經接受刺激的地方是神經末端,因而神經衝動只能朝一個方向傳播;並且,更重要的是在神經纖維彼此接頭的地方(即突觸),神經衝動是單向傳導的,來自相反方向的衝動不能通過,因而神經衝動只能朝一個方向運行。   動作電位發生后,神經纖維不能立刻發生新的動作電位,也就是說,神經衝動傳導過去之後,神經有一個很短的不應期。在不應期中,Na+管道關閉,動作電位不能發生。因此神經衝動只能朝一個方向前進,而不能反過來向相反方向傳播。   神經衝動的傳導過程可概括為:①刺激引起神經纖維膜透性發生變化,Na+大量從膜外流入,從而引起膜電位的逆轉,從原來的外正內負變為外負內正,這就是動作電位,動作電位的順序傳播即是神經衝動的傳導;②纖維內的Na+繼續向外滲出,從而使膜恢復了極化狀態;③Na+-K+泵的主動運輸使膜內的Na+流出,使膜外的K+流入,由於Na+:K+的主動運輸量是3:2,即流出的Na+多,流入的K+少,也由於膜內存在著不能滲出的有機物負離子,使膜的外正內負的靜息電位和Na+、K+的正常分佈得到恢復。

傳導速度

  動作電位的傳導速度隨動物的種類、神經纖維類別和直徑的不同以及溫度的變化而異

神經纖維類別影響

  可見神經纖維傳導速度與髓鞘的有無和纖維的粗細有密切關係。

溫度的影響

  溫度對神經纖維傳導速度有一定影響。溫度升高有利於傳導。如果在10℃以下則恆溫動物的神經纖維往往喪失傳導功能。溫度對無髓鞘纖維的傳導影響不大。

神經纖維直徑影響

  神經衝動傳導速度主要決定於神經纖維本身的電纜性質。粗的神經纖維內縱向電阻小,局部電流較大,有利於傳導。如膜電容較大,同樣數量的電荷變化所引起的膜電位變化就小,因而不利於傳導。膜電阻大,使胞內電流傳播得遠,一般有利於傳導。髓鞘的加厚對傳導速度的影響是多方面的,增厚在某種意義上就是膜電阻增加,再加上朗維埃氏結的結間距離增長都有利於傳導,但髓鞘的加厚常伴有軸突實際直徑的減小,又不利於傳導。理論計算與實測都表明軸突直徑/纖維外徑之比為0.7左右時,傳導速度最快。有趣的是動物的髓鞘纖維中,軸突直徑與纖維外徑之比恰好在0.7左右。另外,有關纖維直徑與傳導速度的關係,電纜理論計算與實測結果也是一致的,即無髓鞘纖維的傳導速度和纖維直徑的平方根成正比,而有髓鞘纖維的傳導速度則與直徑(包括髓鞘厚度的外徑)成正比。

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