唇形科植物

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唇形科(學名:Lamiaceae)是雙子葉植物綱中的一個科,大約有220個屬,3500余種,是一個大科,主要分佈中心在地中海沿岸和小亞細亞半島,是乾旱地區的主要植被。中國有99屬約800余種。唇形科的模式屬為野芝麻屬(Lamium)。

形態特徵

花圖式

  唇形科植物通常為一年生至多年生草本。植株含芳香油,具有柄或無柄的腺體,或各種單毛、具節毛或星狀毛。莖直立或匍匐狀,常四棱形;枝條對生,稀輪生。葉通常為單葉,全緣或具各種齒、淺裂或深裂,稀為複葉,大多對生,稀輪生或部分互生。花序聚傘,3至多花,通常在節上形成輪傘花序(或假輪)、單歧聚傘花序或每節雙花,並由上述花序組成頂生或腋生的總狀、穗狀或圓錐狀的複合花序,稀為頭狀或偏向一側開放〔如黃芩屬(Scutellaria)和香薷屬(Elsholtzia)的一些種類〕;苞葉常在莖上向上逐漸過渡成苞片,與葉同色或異色,稀苞片或小苞片成針刺狀、葉狀或特殊形狀。   花通常兩性,兩側對稱,稀多少輻XX對稱;花萼鍾狀、管狀或杯狀,稀壺狀、球形或二片盾形,萼齒通常5,稀3、2或10(其中5長5短),齒間稀具胼胝體〔如青蘭屬(Dracocephalum)〕,具5、10、15脈,稀8、11、13~19脈,外面通常被毛或腺體,內面有或無毛環〔或稱果蓋(carpostegium)〕;花冠管狀多為二唇形,著色;裂片5,稀4;雄蕊通常4,二強,稀2枚,通常前對長,后對較短,著生於花冠管上,花絲絲狀,有或無毛,花藥2室、縱裂,花盤下位,通常肉質;子房上位,由2個中向心皮形成;有4個心室;中軸胎座。花柱通常著生於子房基部,柱頭2裂,稀不裂。果為4枚小堅果核果狀;種子于果內單生,直立,稀橫生而皺曲,胚乳無或極不發育,胚具微肉質子葉。花粉常具3~4或6溝,扁球形至長球形。外層與內層厚度同或較厚,常具網。溝具有顆粒狀膜。具3溝的花粉粒傳粉是在二核時期,具6溝的花粉粒在三核時期。

結構差異

  唇形科植物結構上有很大不同,乾燥生境上的種類表現出明顯的旱生結構,但一些在沼澤地上的種類在幼莖的皮層中有發達的胞間間隙。枝條的橫切面常為方形,有極為發達的厚角組織。氣孔出現于一面或兩面,雖然也混生有毛茛型,但通常為石竹型。葉柄維管束由簡單淺弧狀各分離維管束至一閉合維管束環。木栓的數量及其發生位置有很大差異,有時發生於近表皮層,有時在初生皮層較深層、中柱鞘中、韌皮部中或偶爾在木質部中出現。在幼莖中,木質部及韌皮部在某些種中組成外韌維管束且在枝軸的角上特別發達。導管小至微小,典型的成切向帶,常具螺紋加厚及半圓形的孔,穿孔簡單。纖維具有簡單紋孔,在有些屬中具節,長度中等至極短。   花的結構與昆蟲傳粉的方式相適應,分為兩種類型:①較少見,花的前部較為突出,雄蕊及花柱卧于下唇之上,蜜汁在上面分泌;昆蟲在探入花中時其腹部及腿粘滿花粉。②較普遍的類型,雄蕊及柱頭為向下弓曲的上唇所保護,蜜腺生於花盤的下邊。下唇為昆蟲提供了休息的場所,昆蟲當探入花中時,在它的背上收集花粉。不同的種屬在細微構造顯示很大的異化。例如鼠尾草屬(Salvia)有著名的杠桿式特徵,每個花藥不孕的半邊,在短臂的末端形成一個瘤狀體,當它被昆蟲的口吻觸及時,將處於長臂之端的含花粉的半邊帶下到昆蟲的背上來。在兩種類型中,均出現有較長的管部及鮮艷顏色的花,吸引蝶類及蛾類,例如有鮮紅色花的美國薄荷屬(Monarda)、丹參屬及水蘇屬(Stachys)等。此外還有較短的管部而為蜜蜂傳粉的花,某些南美的丹參為蜂鳥傳粉。也有閉花授精、自花授精現象

種屬分佈

  唇形科植物大部分為陸生,陸生中多為草本或灌木,少數為藤本或小喬木,生活環境自熱帶雨林〔錐花屬(Gomphostemma)〕至荒漠〔兔唇花屬(Lagochilus)、膿瘡草屬(Panzeria)等〕,有不少種類適應于高山或高山風化流石灘環境〔綿參屬(Eriophyton)、菱葉元寶草屬(AlaXXa)〕,也有一些種類為雜草〔鼬瓣花屬(Galeopsis)、繡球防風屬(Leucas)〕。潮濕地區如沼澤地上也有一些種類〔薄荷屬(Mentha)、地筍屬(Lycopus)等〕。   唇形科植物為世界性分佈,約有220屬6000余種,有近1/2種產于地中海及近東中亞。中國有99屬800余種,遍布南北各地。

親緣關係

  唇形科與馬鞭草科有最密切的親緣關係,唇形科中的筋骨草亞科和Prostantheroideae亞科正如馬鞭草科一樣,花柱是近於頂生而不是基生的,因此唇形科中的馬鞭草狀植物可認為是最原始類型。另一方面,唇形科與紫草科也有不少聯繫,但與後者的上位珠孔、朝外的珠背、上位胚根並不同;與玄參科及爵床科也有不少相似之處,但只是在一些次要特徵上(如方形的莖)。

分類系統

  G·邊沁1876年將唇形科分為8個族,分別為:①筋骨草族(Ajugeae)、②Prostanthereae族、③錐花族(Prasieae)、④野芝麻族(Lamieae)、⑤荊芥族(Nepeteae)、⑥鼠尾草族(Salvieae)、⑦薄荷族(Mentheae)、⑧羅勒族(Ocimeae),而G·埃爾特曼(1945)根據花粉粒形態的研究主張將唇形科分成兩個亞科,即野芝麻亞科(Lamioideae,相當於邊沁前4個族的範圍)和荊芥亞科(Nepetoideae,相當於邊沁后4個族範圍)。後者得到P·D·坎蒂諾和R·W·桑德斯(1986)根據科內各屬花粉研究進一步支持。世界各地廣泛採用的是J·布里凱(1895~1897)系統,J·布里凱依據花柱是否著生子房底和小堅果著生面大小分為兩大群。花柱不著生子房底,小堅果具側腹向合生面且接觸面大的一群為原始;而花柱著生子房底,小堅果具基部合生而且接觸面小,很少有多少基腹向的合生面的一群為進化。前一群包括兩個亞科:筋骨草亞科和Prostantheroideae亞科。后一群包括其餘8個亞科:錐花亞科、保亭花亞科(Wenchengioideae)、黃芩亞科、薰衣草亞科、鐮果亞科(Dreanocaryoideae)、野芝麻亞科、羅勒亞科及Catopherioideae亞科。

筋骨草亞科

  種子無胚乳,包含兩個族,即筋骨草族(Ajugeae)和迷迭香族(Rosmarineae),約有15屬約410種。   前一族有14屬,中國有10屬:心葉石蠶屬(Cardioteu)、掌葉石蠶屬(Rubiteucris)、動蕊花屬(Kinostemon)、香科科屬(Teucrium)、筋骨草屬(Ajuga)、歧傘花屬(Cymaria)、寬管花屬(Eurysolen)、水棘針屬(Amethystea)和全唇花屬(Holocheila)。后一族僅一屬即迷迭香屬(Rosmarinus,中國有栽培)。   筋骨草亞科是唇形科進化的原始主幹,它包含許多馬鞭草狀原始類型。

Prostantheroideae亞科

  包含6屬約136種,均產澳大利亞。該亞科以其石南習性、葉常3~6枚輪生、子房分裂僅達1/3或1/2、小堅果側腹面或側斜面著生、果實具胚乳等特徵,和其餘的唇形科植物不同,其與筋骨草亞科的迷迭香關係是明顯的,屬於唇形科最古老代表之一。

錐花亞科

  小堅果漿果狀,外果皮肉質或很肥厚,內果皮堅硬。該亞科包含6屬約98種。   中國有2屬:毛葯花屬(Bostrychanthera)和錐花屬(Gomphostemma)。該亞科自加那利群島經地中海至敘利亞和巴勒斯坦,再經中國南部一直分佈到印度、馬來西亞。最大的錐花屬約含40種,在第三紀時廣佈於東亞的整個古熱帶區,但已退至台灣、福建、廣東、廣西至雲南南部一線。

保亭花亞科

  僅1屬1種,保亭花屬(Wenchengia)產中國廣東海南島。該亞科子房淺4裂,花柱 近頂生,無花盤,以及莖圓而中實和葉互生等特徵顯示出它為一古老的群。在形態上該亞科與黃芩亞科有更多的聯繫,可能與後者共同起源於筋骨草亞科中的Tinnea屬,不過前者有較早的分化而已。

黃芩亞科

黃芩

  包含3屬300余種,其中有兩個單型屬:一產美國西南部至墨西哥的Salazaria屬,一產南美厄瓜多的Harlanlewisia屬。而第三屬黃芩屬(Scutellaria)是一大屬,約300種,世界廣布,美洲有一亞屬。該亞科在萼和花冠的構造上是頗為特化的,但萼深裂為兩片和小堅果具短柄、有各種毛茸、突起及翅狀附屬器等特徵聯繫了筋骨草亞科的Tinnea屬和野芝麻亞科中的Perilomieae族。另一方面,由於種子橫生而胚根貼在皺曲子葉的一側,該亞科在形態上是孤立的,但其分佈區則符合於近代比較發達的亞科或族,這說明該亞科既有較古老的來源,同時又是在發展和分化的過程中,並趨向形成一個單獨的頂極。

薰衣草亞科

薰衣草

  僅薰衣草屬(Lavandula)1屬。該屬分佈于大西洋群島及地中海區至索馬利亞、巴基斯坦及印度。中國也有栽培。其特徵是:小堅果乾燥,有多少背著的著生面;種子直生,胚有短而直的上胚根;花盤裂片與子房裂片對生;雄蕊4,內藏,花藥在頂端會合為1室。該亞科由於其花盤的特殊裂片和其小堅果多少背著的著生面,在系統中佔據一個特殊的位置,它起源於迷迭香屬,同時和野芝麻亞科中的夏至草族(Marrubieae)發生聯繫。

鐮果亞科

  鐮果亞科為自伊朗分佈至帕米爾及西天山的一個單型亞科,其小堅果腹面極凹入,背面突起半圓形,在果成熟時變XX花盤突起(4裂的子房柄)間,胚近直立,子葉肉質,胚根從子葉基部向下彎向種阜。小堅果的特徵說明該亞科的原始性,但在一般形態上則與野芝麻亞科中的荊芥族有極親近的關係,其後對雄蕊長於前對尤為相似。因此,該亞科接近於荊芥族的原始類型而系一種孑遺植物,其和筋骨草亞科聯繫的類型或已完全絕滅。

野芝麻亞科

  唇形科最大的一群,包含141屬,3870余種,分佈遍於全世界。其特徵是:小堅果乾燥,具小的基部著生面;種子直生,花盤裂片與種子裂片互生;雄蕊上升或開展且向前直伸。   該亞科有13個大小不等的族,其中以野芝麻族(尤其是野芝麻亞族)、塔花族〔尤其是蜜蜂花亞族(Melissinae)和百里香亞族(Thyminae)〕、鼠尾草族(Salvieae)、荊芥族為最大,均超過300種,且均以地中海及近東中亞為其最大的分佈中心。   夏至草族約5屬150余種。中國有3屬:歐夏至草屬(Marrubium)、夏至草屬(Lagopsis)及毒馬草屬(Sideritis)。   Perilomieae族是一個單屬的小族,僅有1屬8種。   荊芥族約有17屬400種。中國有11屬:藿香屬(Agastache)、龍頭草屬(Meehania)、扭藿香屬(Lophanthus)、扭連錢屬(Phyllophyton)、活血丹屬(Glechoma)、台錢草屬(Suzukia)、裂葉荊芥屬(Schizonepeta)、荊芥屬(Nepeta)、青蘭屬(Dracocephalum)、長蕊青蘭屬(Fedtschenkiella)以及扁柄草屬(Lallemantia)。   野芝麻族是該亞科最大的族,有3個亞族,50屬,約980種。中國有30屬:夏枯草屬(Prunella)、鈴子香屬(Chelonopsis)、簇序草屬(Craniotome)、冠唇花屬(Microtoena)、沙穗屬(Eremostachys)、糙蘇屬(Phlomis)、獨一味屬(Lamiophlomis)、綿參屬(Eriophyton)、假水蘇屬(Stachyopsis)、繡球防風屬(Leucas)、鼬瓣花屬(Galeopsis)、野芝麻屬(Lamium)、小野芝麻屬(Galeobdolon)、菱葉元寶草屬(AlaXXa)、鬃尾草屬(Chaiturus)、益母草屬(Leonurus)、膿瘡草屬(Panzeria)、兔唇花屬(Lagochilus)、假野芝麻屬(Paralamium)、斜萼草屬(Loxocalyx)、假糙蘇屬(Paraphlomis)、喜雨草屬(Ombrocharis)、箭葉水蘇屬(Metastachydium)、水蘇屬(Stachys)、藥水蘇屬(Betonica)、火把花屬(Colquhounia)、鱗果草屬(Achyrospermum)、鉤萼草屬(Notochaete)、廣防風屬(Epimeredi)以及矮刺蘇屬(Chamaesphacos)。野芝麻族與錐花亞科有較密切的聯繫,與該亞科共同起源於筋骨草亞科的歧傘花一類的原始類型。   Glechoneae族是出現於美洲和野芝麻族相對應的一個小族,僅2屬(Acanthomintha及Glechon)9種,分佈自巴西、巴拉圭至美國的加利福尼亞,以後對雄蕊退化為其特徵。該族與野芝麻族有共同的起源。   鼠尾草族雖僅5屬,但種類卻在730~1080種之間。鼠尾草屬(Salvia)是最大的屬,約700~1050余種,遍布全球溫暖地帶,中國也產。   分葯花族含3屬10種。中國有1屬:分葯花屬(Perovskia)。

薄荷

  美國薄荷族含2屬約14種,分佈于北美至墨西哥。中國有1屬:美國薄荷屬(Monarda)。   Hormineae族有2屬約26種,主要分佈于智利至美國加利福尼亞的安第斯山脈。   Lepechinieae族是一個小族,僅含北美加利福尼亞至阿根廷和夏威夷分佈的Lepechinia屬。   異野芝麻族是一個單型的小族,僅異野芝麻屬(Heterolamium)1屬1種,星散分佈于中國。   塔花族包括5個亞族43屬900余種。該族中的薄荷亞族最近於唇形科的原始形式。該亞族含6屬40余種。廣布北半球。中國有2屬:地筍屬(Lycopus)、薄荷屬(Mentha)。   神香草亞族僅1屬即神香草屬(Hyssopus),中國也產,約15種。   百里香亞族(Thyminae)有11屬500余種。中國有2屬:牛至屬(Origanum)、百里香屬(Thymus)。   蜜蜂花亞族有20屬310余種。中國有5屬:新塔花屬(Ziziphora)、蜜蜂花屬(Melissa)、新風輪屬(Calamintha)、姜味草屬(Micromeria)以及風輪菜屬(Clinopodium)。   紫蘇亞族(Perillinae)含5屬30余種。中國有2屬:紫蘇屬(Perilla)及石薺苧屬(Mosla)。   刺蕊草族含10屬250余種。中國有9屬:米團花屬(Leucosceptrum)、香薷屬(Elsholtzia)、綿穗蘇屬(Comanthosphace)、香簡草屬(Keiskea)、鉤子木屬(Rostrinucula)、刺蕊草屬(Pogostemon)、羽萼木屬(Colebrookea)、水蠟燭屬(Colebrookia)以及筒冠花屬(Siphocranion)。

羅勒亞科

  含4個族46屬1730余種。與其他亞科相比,在形態上尤其是在常為舟形的下唇和雄蕊下傾這兩點上都相同。它在起源和分佈上也是獨特的。該亞科和野芝麻亞科的刺蕊草族有共同的起源,原始類型可能和筒冠花及四輪香二屬是相像的。在該亞科中,四輪香族是最原始的,僅有四輪香屬(Hanceola)1屬8種,星散分佈于中國的亞熱帶山地。山香族(Hyptideae)有5屬440余種,均分佈于熱帶南美。其中山香屬(Hyptis)在中國南部沿海也有逸生。香茶菜族(Plectrantheae)有22屬850余種。中國有5屬:排草香屬(Anisochilus)、XX草屬(Skapanthus)、香茶菜屬(Rabdosia)、角花屬(Ceratanthus)以及鞘蕊花屬(Coleus)。羅勒族(Ocimeae)含18屬約300種。中國有8屬:涼粉草屬(Mesona)、龍船草屬(Nosema)、尖頭花屬(Acrocephalus)、網萼木屬(Geniosporum)、小冠薰屬(Basilicum)、羅勒屬(Ocimum)、雞腳參屬(Orthosiphon)以及腎茶屬(Clerodendranthus)。

Catopherioideae亞科

  僅Catopheria屬3種,分佈自厄瓜多、哥倫比亞至中美洲及墨西哥。它在外形上頗似雞腳參屬,但胚具皺曲的、貼著子葉的幼根則和黃芩亞科相像,而種子卻直立而不橫生,萼及花冠亦有顯著的分化,萼為1/4式,花冠則為1/4式,但下唇極仄而平,雄蕊伸出很長。該亞科與羅勒亞科有共同起源而更為特化的一個單獨頂極。

應用

一串紅

  唇形科植物以富含多種芳香油而著稱,其中有不少芳香油成分可供藥用,如薄荷、留蘭香、百里香、薰衣草、羅勒、迷迭香、香青蘭等。   作為藥用植物的有黃芩、荊芥、藿香、丹參、薄荷、紫蘇、香薷、石薺苧、夏枯草、筋骨草、耳挖草、活血丹、牛至、廣霍香等等。白蘇則為有名的油料作物。甘露子和地筍的地下肥大根莖可供食用。由於花、葉形狀特殊,色彩鮮艷常供觀賞的有一串紅、五彩蘇、美國薄荷等若干種類。[1]