多細胞生物

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基本概念

  細胞生物是指由多個、分化的細胞組成的生物體,但其生命開始於一個細胞——XX卵,經過細胞分裂和分化,最後發育成成熟個體;其分化的細胞各有不同的、專門的功能。在許多分化細胞的密切配合下,生物體能完成一系列複雜的生命活動,如免疫等。大多數可以使用肉眼看到的生物是細胞生物,所有植物界和除粘體門外所有動物界的生物是多細胞生物。

細胞分化

  最簡單的多細胞生物如海綿有多種分化的細胞聚集在一起組成。這些分化的細胞包括領細胞(消化細胞)、造骨細胞(結構、支持細胞)、孢子母細胞和扁平細胞表皮細胞)。雖然這些不同的細胞組成一個有組織的、宏觀的多細胞生物,但是它們並不組成互相連接的組織。假如把海綿切開的話,每個部分可以重新組織,繼續生存,但是假如將不同的細胞分離開來的話它們無法生存。群聚的單細胞生物綠藻的每個細胞可以在從群聚分離開後繼續生存。

組織和組織系統

  更複雜的生物不但擁有分化的細胞和組織,而且也擁有器官,器官是由多個組織組成的、完成特別功能的結構。原始的器官包括扁形動物門動物的腦(由一組神經節細胞組成),大的器官比如加州紅木的莖(可達90米高),複雜和多功能的器官包括脊椎動物的肝。   最複雜的生物擁有器官系統,一個器官系統是由多個器官組織在一起來完成相關的功能,而每個器官則集中於一個特定的任務。比如脊椎動物的消化系統由口和食道進食、胃來揉爛和液化事物、胰和膽囊產生和分泌消化酶、腸來將營養吸收血液

進化歷史

  曾經被認為是最早的多細胞生物是12億年前中元古代延展紀時期的一種紅藻Bangiomorpha pubescens的化石。多細胞生物必須解決從一個XX細胞來產生整個生物的問題,來完成繁殖的任務。發育生物學是研究這個過程的學科。一般認為在延展紀出現的單細胞生物有性XX是多細胞生物出現的前提提條件。多細胞生物中的細胞假如喪失其規則發展的控制其生長的功能會導致癌症。但是2010年的一組新發現的古老生物化石將地球上最早的多細胞生物的出現時間提前。

化石樣本的內部、外部結構複原圖

[1]  由法國等多國科學家組成的研究小組在2010年7月1日出版的英國《自然》雜誌上稱,他們對來自加彭的化石的最新研究發現,多細胞生物起源於21億年前。研究團隊由法國普瓦捷大學的阿伯德拉扎克·阿爾巴尼教授領導。據研究人員介紹,地球上最早的生命跡象出現于35億年前,是現存生物中最簡單的一群。然而,生命的多樣化過程實際上發生於距今35億年到6億年前的元古代,在此期間出現了真核生物,它們與原核生物的最大不同是擁有細胞核,而且具有更複雜的組織和新陳代謝形式。不過,此前科學家很少發現中元古代(距今16億年至10億年前)之前多細胞生物存在的證據。研究團隊于2008年在加彭的弗朗斯維爾意外發現了250多個保存完好的生物化石,並對其中100多個進行了深入細緻的研究。科學家對其周圍沉積物進行測算,結果表明,這些化石已有21億年的歷史,是地球上目前已知最早出現的多細胞體。據了解這些最早的多細胞生命體化石呈扁圓盤狀,直徑約為5英寸(12.7厘米),有扇貝狀外緣和輻XX狀條紋——並不能歸屬於任何複雜單細胞生物或早期動物的範疇。[1] 不過從任何一方面來看,這種古老生命體都標志著其跨越了一個重要的演化門檻,並且顯示這一過渡是由於地球大氣的顯著變化誘發的。法國普瓦提埃大學(University of Poitiers)的古生物學家阿德拉扎克·阿爾巴尼(Abderrazak El Albani)說,「很明顯,多細胞體的出現和氧氣濃度的增加有關」。單細胞生物大約出現于34億年前的「原始湯」(primordial soup),主要以原核生物形式存在,原核生物是一種無細胞核的單細胞生物,包括細菌和藍細菌。在距今約6億年前的寒武紀,各種生物以爆炸性的速度湧現,這種現象被古生物學家稱作「寒武紀生命大爆發」。單細胞生物出現之後又經過了14億年才出現了最早的多細胞生命體——捲曲藻(Grypania)。捲曲藻可能是一個菌落,或者一種真核生物——其包裹在細胞膜內的細胞功能已經出現分化的生物體。無論捲曲藻屬於何種類型,它是「寒武紀生命大爆發」之前已知僅有的幾類複雜生命體的案例。[1] 此次新發現的化石使捲曲藻不再顯得那麼孤獨,目前這種新發現的物種還沒有命名。它們幾乎生活在同一年代。捲曲藻生活在今天美國北部地區,而這一新發現化石的物種生活在加彭。這一發現增加了這樣一種可能性,即多細胞生命體可能是一種趨勢,而非是一種偶然,它同時還暗示了演化出複雜生命形式的原因,而不僅僅是何時演化出這樣的生命形式。

多細胞動物起源的學說

1、 群體學說(colonial theory)

  認為後生動物來源於群體鞭毛蟲,是當代動物學中最廣泛接受的學說。這一學說是由赫克爾(Haeckel,1874)首次提出,後來又由梅契尼柯夫(1887)修正,海曼(Hyman,1940)又給以復興。   (1)赫克爾的原腸蟲學說 認為多細胞動物最早的祖先是由類似團藻的球形群體,一面內陷形成多細胞動物的祖先。這樣的祖先,因為和原腸胚很相似,有兩胚層和原口,所以赫克爾稱之為原腸蟲(gastraea)。   (2)梅契尼柯夫的吞噬蟲學說(實球蟲或無腔胚蟲學說) 梅契尼柯夫觀察了很多低等多細胞動物的胚胎髮育,他發現一些較低等的種類,其原腸胚的形成主要不是由內陷的方法,而是由內移的方法形成的。同時他也觀察了某些低等多細胞動物,發現它們主要是靠吞噬作用進行細胞內消化,很少為細胞外消化。由此推想最初出現的多細胞動物是進行細胞內消化,細胞外消化是後來才發展的。海契尼柯夫提出了吞噬蟲學說,他認為多細胞動物的祖先是由一層細胞構成的單細胞動物的群體,後來個別細胞攝取食物後XX群體之內形成內胚層,結果就形成為二胚層的動物,起初為實心的,後來才逐漸地形成消化腔,所以梅契尼柯夫便把這種假想的多細胞動物的祖先叫做吞噬蟲(phagocitella)。   這兩種學說雖然在胚胎學上都有根據,但在最低等的多細胞動物中,多數是像梅契尼柯夫所說的由內移方法形成原腸胚,而赫先爾所說的內陷方法很可能是以後才出現的。所以梅氏的學說容易被學者所接受。同時梅氏的說法看來更符合機能與結構統一的原則。不能想象先有一個現成的消化腔。而後才有進行消化的機能。可能是由於在發展過程中有了消化機能,同時逐漸發展出消化腔的。 從現有的原生動物看,其中鞭毛類動物形成群體的能力較強,如果原始的單細胞動物群體進一步分化,群體細胞嚴密分工協作,形成統一整體,這就發展成了多細胞動物。但是單細胞動物群體多種多樣,有樹枝狀、扁平和球形的,前二者其個體在群體中的連接一般較疏鬆。根據多細胞動物早期胚胎髮育的形狀看,球形群體(類似團藻形狀)與之一致,因此,群體學說認為由球形群體鞭毛蟲發展成為多細胞動物符合於生物發生律。此外,從具鞭毛的XX普遍存在於後生動物,具鞭毛的體細胞在低等的後生動物間也常存在,特別是在海綿和腔腸動物,這些也可作為支持鞭毛蟲是後生動物的祖先的證據。梅契尼柯夫所說的吞噬蟲,很像腔面動物的浮浪幼蟲,它被稱為浮浪幼蟲樣的祖先(planuloid ancestor)。低等後生動物是從這樣一種自由游泳浮浪幼蟲樣的祖先發展的。根據這種學說,腔腸動物為原始輻XX對稱,可以推斷它直接來源於浮浪幼蟲樣的祖先。扁蟲兩側對稱是後來發生的。   (3)Barnes(1987)認為,團藻樣動物雖被作為鞭毛蟲群體祖先的原型,但是這些具有似植物細胞的自養有機體不可能是後生動物的祖先,超微結構的證據表明,領鞭毛蟲(choanflagellates)原生動物更可能是後生動物的祖先。領鞭毛蟲有些是單體的,有些是群體的。4.Otto Butshli(1883)扁囊胚蟲(Plakula)學說,認為原始的後生動物是兩側對稱的有兩胚層的扁的動物,稱此動物為扁囊胚蟲。根據Butshli的看法,扁囊胚蟲通過腹面細胞層的蠕動、爬行、攝食,最後該動物背腹細胞層分開成為中空的,這樣逐漸地腹面的營養細胞內陷形成消化腔。同時產生了內外胚層,形成了兩胚層動物。這裡所提的扁囊胚蟲與現存的扁盤動物絲盤蟲(trichoplax)是相似的。有些學者認為絲盤蟲是扁囊胚蟲現存種類的證據。

2、合胞體學說(syncytial theory)

  這一學說主要是由 Hadzi(1953)和 Harsan(1977)提出的,認為多細胞動物來源於多核纖毛蟲的原始類群。後生動物的祖先開始是合胞體結構,即多核的細胞,後來每個核獲得一部分細胞質和細胞膜形成了多細胞結構。由於有些纖毛蟲傾向於兩側對稱,所以合胞體學說主張後生動物的祖先是兩側對稱的,並由其發展為無腸類扁蟲,認為無腸類扁蟲是現在生存的最原始的後生動物。對該學說,持反對意見者較多,因為任何動物類群的胚胎髮育都未出現過多核體分化成多細胞的現象,實際上無腸類合胞體是在典型的胚胎細胞分裂之後出現的次生現象。最主要的反對意見是不同意將無腸類扁蟲視為最原始的後生動物。體型的進化是從輻XX對稱到兩側對稱,如果認為無腸類扁蟲兩側對稱是原始的,那麼腔項動物的輻XX對稱倒成為次生的,這顯然與已揭明的進化過程是相違背的。

3、共生學說(Symbiosis theory)

  認為不同種的原生生物共生在一起,發屬成為多細胞動物。這一學說存在一系列的遺傳學問題,因為不同遺傳基礎的單細胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多細胞動物,這在遺傳學上是難以解釋的。

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