細胞分裂周期

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  細胞周期是指連續分裂的細胞,從第一次完成分裂開始,到下一次完成分裂是為止的過程.一般分為兩個階段:分裂間期和分裂期.

細胞分裂間期

  細胞分裂間期真核細胞進行有絲分裂減數分裂的準備時期,在分裂間期細胞完成DNA分子的複製和有關蛋白質的合成。細胞分裂間期的時間要遠遠長於細胞分裂期。

有絲分裂周期

  有絲分裂是一個連續的過程,為了描述方便起見,習慣上按先後順序劃分為間期、前期中期後期末期五個時期,在前期和中期之間有時還劃分出一個前中期。間期 有絲分裂間期分為G1、S、G2三個階段,其中G1期與G2期進行RNA(即核糖核酸)的複製與有關蛋白質的合成,S期進行DNA的複製。其中,G1期主要是染色體蛋白質和DNA解旋酶的合成,G2期主要是細胞分裂期有關酶與紡錘絲蛋白質的合成。在有絲分裂間期,染色質沒有高度螺旋化形成染色體,而是以染色質的形式進行DNA(即脫氧核糖核酸)單鏈複製。有絲分裂間期是有絲分裂全部過程重要準備過程,是一個重要的基礎工作。

前期

  自分裂期開始到核膜解體為止的時期。間期細胞XX有絲分裂前期時,核的體積XX,由染色質構成的細染色線逐漸縮短變粗,形成染色體。因為染色體在間期中已經複製,所以每條染色體由兩條染色單體組成。核仁在前期的後半漸漸消失。在前期末核膜XX,於是染色體散於細胞質中。動物細胞有絲分裂前期時靠近核膜有兩個中心體。每個中心體由一對中心粒和圍繞它們的亮域,稱為中心質或中心球所組成。由中心體放XX出星體絲,即放XX狀微管。帶有星體絲的兩個中心體逐漸分開,移向相對的兩極(圖1)。這種分開過程推測是由於兩個中心體之間的星體絲微管相互作用,更快地增長,結果把兩個中心體(兩對中心粒)推向兩極,而於核膜XX后終於形成兩極之間的紡錘體

前中期

  自核膜XX起到染色體排列在赤道面上為止。核膜的斷片殘留于細胞質中,與內質網不易區別,在紡錘體的周圍有時可以看到它們。   前中期的主要過程是紡錘體的最終形成和染色體向赤道面的運動。紡錘體有兩種類型:一為有星紡錘體,即兩極各有一個以一對中心粒為核心的星體,見於絕大多數動物細胞和某些低等植物細胞。一為無星紡錘體。兩極無星體,見於高等植物細胞(圖2)。   曾經認為有星紡錘體含有三種紡錘絲,即三種微管。一種是星體微管,由星體散XX出的微管;二是極微管,是由兩極分別向相對一級方向伸展的微管,在赤道區來自兩極的極微管互相重疊。現在認為極微管可能是由星體微管伸長形成的。三是著絲點微管,與著絲點聯結的微管,亦稱著絲點絲或牽引絲。著絲點是在染色體的著絲粒的兩側發育出的結構。有報告說著絲點有使微管蛋白聚合成微管的功能。無星紡錘體只有極微管與著絲點微管。   核膜XX后染色體分散於細胞質中。每條染色體的兩條染色單體其著絲點分別通過著絲點與兩極相連。由於極微管和著絲微管之間的相互作用,染色體向赤道面運動。最後各種力達到平衡,染色體乃排列到赤道面上。

中期

  從染色體排列到赤道面上,到它們的染色單體開始分向兩極之前,這段時間稱為中期。有時把前中期也包括在中期之內。中期染色體在赤道面形成所謂赤道板。從一端觀察可見這些染色體在赤道面呈放XX狀排列,這時它們不是靜止不動的,而是處於不斷擺動的狀態。中期染色體濃縮變粗,顯示出該物種所特有的數目和形態。因此有絲分裂中期適於做染色體的形態、結構和數目的研究,適於核型分析。中期時間較短。

後期

  每條染色體的兩條姊妹染色單體分開並移向兩極的時期。分開的染色體稱為子染色體。子染色體到達兩極時後期結束。染色單體的分開常從著絲點處開始,然後兩個染色單體的臂逐漸分開。當它們完全分開后就向相對的兩極移動。這種移動的速度依細胞種類而異,大體上在0.2~5微米/分之間。平均速度為 1微米/分。同一細胞內的各條染色體都差不多以同樣速度同步地移向兩極。子染色體向兩極的移動是靠紡錘體的活動實現的。

末期

  從子染色體到達兩極開始至形成兩個子細胞為止稱為末期。此期的主要過程是子核的形成和細胞體的分裂。子核的形成大體上是經歷一個與前期相反的過程。到達兩極的子染色體首先解螺旋而輪廓消失,全部子染色體構成一個大染色質塊,在其周圍集合核膜成分,融合而形成子核的核膜,隨著子細胞核的重新組成,核內出現核仁。核仁的形成與特定染色體上的核仁組織的活動有關。   細胞體的分裂稱胞質分裂。動物和某些低等植物細胞的胞質分裂是以縊束或起溝的方式完成的。縊束的動力一般推測是由於赤道區的細胞質周邊的微絲收縮的結果。微絲的緊縮使細胞在此區域產生縊束,縊束逐漸加深使細胞體最後一分為二。   高等植物細胞的胞質分裂是靠細胞板的形成。在末期,紡錘絲首先在靠近兩極處解體消失,但中間區的紡錘絲保留下來,並且微管增加數量,向周圍擴展,形成桶狀結構,稱為成膜體。與形成成膜體的同時,來自內質網和高爾基器的一些小泡和顆粒成分被運輸到赤道區,它們經過改組融合而參加細胞板的形成。細胞板逐漸擴展到原來的細胞壁乃把細胞質一分為二(圖3)。細胞質中的有關細胞器,如線粒體葉綠體等不是均等分配,而是隨機XX兩個子細胞中。細胞板由兩層薄膜組成,兩層薄膜之間積累果膠質,發育成胞間層,兩側的薄膜積累纖維素,各自發育成子細胞的初生壁。

無絲分裂周期

  無絲分裂大致可劃分為四個時期:

第1期

  核內染色質複製倍增,核及核仁體積XX,核仁及核仁組織中心分裂。

第2期

  以核仁及核仁組織中心為分裂制動中心,以核仁與核膜周染色質相聯繫染色質絲為牽引帶,分別牽引著新複製的染色質和原有的染色質。新複製的染色質在對側核仁組織中心發出的染色質絲的牽引下,離開核膜移動到核的赤道面上。

第3期

  為核拉長呈啞鈴形,中央部分縊縮變細,這是因為赤道面部位的核膜周染色質不與核膜分離,而核仁組織中心發出的染色質絲(與核膜周染色質相聯繫)螺旋化加強,產生的牽引拉力導致赤道面部位的核膜內陷

第4期

  核膜內陷加深,終於縊裂成兩個完整的子細胞核。每個子核中含有一半原有染色質和一半新複製的染色質。無絲分裂不僅在動植物的病變細胞中,而且在正常組織細胞中普遍存在。不僅在體細胞中,而且在XX細胞中都能進行無絲分裂。在一定條件下,無絲分裂和有絲分裂交替進行,在某些生物的某種組織中(如蠶XX上皮)無絲分裂是唯一的細胞分裂方式。無絲分裂具有獨特的優越性:比有絲分裂消耗能量少;分裂迅速並可能同時形成多個核;分裂時細胞核的生理功能仍可進行;在不利條件下,細胞分裂仍能進行。

細胞分裂周期基因

  細胞分裂周期基因其表達產物能調控細胞周期有序進行或是周期依賴性的基因。從低等到高等真核細胞中已鑒定出許多細胞周期分裂基因(cdc gene)。在釀酒酵母(sac-charomyces cerevisiae)中,cdc28在細胞周期開始的主要控制點起作用,其編碼產物具蛋白激酶活性;cdc8作用於染色體周期中DNA之合成;cdc24控制胞質周期中之出芽。在非洲粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycesprombe)中,cdc2在G1期和G2期兩個重要調控點上起作用,決定細胞通過事件程序分別進行S期與M期;此外,參與G1期調控的有cdc10和參與G2期調控、決定XXM期的cdc基因還有weeI.cdc25和cdc13等。cdc2編碼一個34000道爾頓的蛋白,具蛋白激酶活性。cdcl3表達產物為P56cdc13,稱為周期蛋白(cyclin)。P34cdc2和周期蛋白是成熟促進因子(maturation pro-motoring factor,MPF)的組成物,在有絲分裂調控中起重要作用。cdc2基因在真核細胞的進化過程中極為保守,與酵母同源的人cdc2HS已被克隆,其編碼產物P34cdc2亦具蛋白激酶活性,二者功能相似。周期蛋白基因在進化過程中同樣具有很高的保守性。屬於cdc基因的還有組蛋白基因、胸腺嘧啶核苷激酶(TK)基因、二氫葉酸還原酶(DHFR)基因等。此外,也有人將與細胞周期前進有關的原癌基因如c-myc、c-myb、c-ras等也包含在細胞分裂周期基因中。

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