微絲

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微絲(microfilaments)由肌動蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲又稱肌動蛋白絲(actin filament),細胞骨架的主要成分之一微絲對細胞貼附鋪展運動內吞細胞分裂等許多細胞功能具有重要作用

目 錄1微絲簡介

2原理

3微絲的功能

4微絲特異性藥物

4.1 細胞鬆弛素(cytochalasin)

4.2 鬼筆環肽(phalloidin)

5微絲的組裝

1微絲簡介微絲(microfilaments)是一種所有真核細胞中均存在的分子量大約42kDa的蛋白質也是一種高度保守的蛋白質因物種差異例如藻類與人類的不同不會超過20%由肌動蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲又稱肌動蛋白絲(actin filament),細胞骨架的主要成分之一其直徑約7納米微絲和它的結合蛋白association protion以及肌球蛋白myosin三者構成化學機械系統利用化學能產生機械運動由微絲形成的微絲束稱為應力纖維常橫貫于細胞長軸脊椎動物肌動蛋白分為αβ和γ三種類型α型分佈心肌橫紋肌細胞中α及γ型分佈于平滑肌細胞中β及γ型分佈于非肌細胞中聚合的及非聚合態的肌動蛋白能與其多種結合蛋白相互作用這些結合蛋白對肌動蛋白的聚合及對微絲的穩定長度及分佈具有調節作用

化學組成

肌動蛋白單體又被稱為G-Actin全稱為球狀肌動蛋白Globular Actin下文簡稱G肌動蛋白為球形其表面上有一ATP結合位點肌動蛋白單體一個接一個連成一串肌動蛋白鏈兩串這樣的肌動蛋白鏈互相纏繞扭曲成一股微絲這種肌動蛋白多聚體又被稱為纖維形肌動蛋白F-ActinFibrous Actin

2原理微絲能被組裝和去組裝當單體上結合的是ATP時就會有較高的相互親和力單體趨向于聚合成多聚體就是組裝而當ATP水解成ADP后單體親和力就會下降多聚體趨向解聚即是去組裝高ATP濃度有利於微絲的組裝所以當將細胞質放入富含ATP的溶液時細胞質會因為微絲的大量組裝迅速凝固成膠而微絲的兩端組裝速度並不一樣快的一端+極比慢的一端-極快上5到10倍當ATP濃度達一定臨界值時可以觀察到+極組裝而-極同時去組裝的現象被命為踏車

微絲的組裝和去組裝受到細胞質內多種蛋白的調節這些蛋白能結合到微絲上影響其組裝去組裝速度被稱之為微絲結合蛋白association protein

微絲的組裝先需要核化nucleation即幾個單體首先聚合其它單體再與之結合成更大的多聚體Arp複合體Actin related-protein是一種能與肌動蛋白結合的蛋白它起到模板的作用促進肌動蛋白的多聚化Arp複合體由Arp2Arp3和其它5種蛋白構成

封閉蛋白end-blocking protein則是微絲兩端的帽子當這種蛋白結合到微絲上時微絲的組裝和去組裝就會停止這對一些長度固定的蛋白來說很重要如細肌絲

而前纖維蛋白Profilin或譯G肌動蛋白結合蛋白則是促進多聚的相應地促解聚的蛋白則有絲切蛋白Cofilin纖絲切割蛋白filament severing protein如溶膠蛋白Gelsolin能將微絲從中間切斷粘著斑蛋白Vinculin則能固定微絲到細胞膜上形成粘著斑交聯蛋白cross-linking protein有兩個以上肌動蛋白結合位點起到連接微絲的作用其中絲束蛋白fimbrin幫助微絲結成束狀而細絲蛋白filamin則將微絲交聯成網狀

微絲是雙股肌動蛋白絲以螺旋的形式組成的纖維, 兩股肌動蛋白絲是同方向的肌動蛋白纖維也是一種極性分子, 具有兩個不同的末端一個是正端另一個是負端

微絲首先發現于肌細胞中, 在橫紋肌和心肌細胞中肌動蛋白成束排列組成肌原纖維, 具有收縮功能微絲也廣泛存在於非肌細胞中在細胞周期的不同階段或細胞流動時, 它們的形態分佈可以發生變化因此,非肌細胞的微絲同胞質微管一樣, 在大多數情況下是一種動態結構, 以不同的結構形式來適應細胞活動的需要

3微絲的功能微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能

1形成應力纖維stress fiber非肌細胞中的應力纖維與肌原纖維有很多類似之處都包含myosin II原肌球蛋白filamin和α-actinin培養的成纖維細胞中具有豐富的應力纖維並通過粘著斑固定在基質上在體內應力纖維使細胞具有抗剪切力

2形成微絨毛

3細胞的變形運動分為四步

①微絲纖維生長使細胞表面突出形成片足(lamellipodium)

②在片足與基質接觸的位置形成粘著斑

③在myosin的作用下微絲纖維滑動使細胞主體前移

④解除細胞後方的粘和點如此不斷循環細胞向前移動阿米巴原蟲白細胞成纖維細胞都能以這種方式運動

4胞質分裂有絲分裂末期兩個即將分離的子細胞內產生收縮環收縮環由平行排列的微絲和myosin II組成隨著收縮環的收縮兩個子細胞的胞質分離在細胞鬆弛素存在的情況下不能形成胞質分裂環因此形成雙核細胞

5頂體反應在精卵結合時微絲使頂體突出穿入XX的膠質里融合后XX卵細胞表面積XX形成微絨毛微絲參與形成微絨毛有利於吸收營養

6其他功能如細胞器運動質膜的流動性胞質環流均與微絲的活動有關抑制微絲的藥物細胞鬆弛素可增強膜的流動破壞胞質環流

4微絲特異性藥物細胞鬆弛素cytochalasin可切斷微絲纖維並結合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上特異性的抑制微絲功能

鬼筆環肽phalloidin與微絲能夠特異性的結合使微絲纖維穩定而抑制其功能熒游標記的鬼筆環肽可特異性的顯示微絲

5微絲的組裝微絲的組裝分為三個階段即成核期(nuleation phase)生長期(growth phase)或延長期以及平衡期(eauilibrium)成核期是微絲組裝的限速過程需要一定的時間故又稱延遲期此時肌球蛋白開始聚合其二聚體不穩定易水解只有形成三聚體才穩定即核心形成一旦核心形成球狀肌球蛋白便迅速在核心兩端聚合XX生長期微絲兩端的組裝速度有差異正端的組裝速度明顯快于負端約為負端的10倍以上微絲延長到一定時期肌動蛋白摻入微絲的速度與其從微絲負端解離的速度達到平衡此時XX平衡期微絲長度基本不變正端延長長度等於負端縮短的長度並仍進行著聚合與解離活動

微絲的組裝可用踏車模型(treadmiling model)和非穩態動力學模型(dynamic instability)來解釋但後者更為合理ATP是調節微絲組裝的動力學不穩定XX的主要因素另外微絲結合蛋白(actin-binding protein,ABP)對微絲的組裝也有調控作用

相關文獻電流退火對Co68Fe4.5Si13.5B14微絲巨磁阻抗效應的影響-磁性材料及器件-2011年 第2期 (42)

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微絲

科學分類

界:

植物界

基本資料

文學名:

微絲

其他信息

又稱:

肌動蛋白絲

實質:

分子量大約42kDa的蛋白質

學名:

microfilaments

地位:

對細胞起著很大的作用

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1微絲簡介微絲(microfilaments)是一種所有真核細胞中均存在的分子量大約42kDa的蛋白質也是一種高度保守的蛋白質因物種差異例如藻類與人類的不同不會超過20%由肌動蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲又稱肌動蛋白絲(actin filament),細胞骨架的主要成分之一其直徑約7納米微絲和它的結合蛋白association protion以及肌球蛋白myosin三者構成化學機械系統利用化學能產生機械運動由微絲形成的微絲束稱為應力纖維常橫貫于細胞長軸脊椎動物肌動蛋白分為αβ和γ三種類型α型分佈於心肌和橫紋肌細胞中α及γ型分佈于平滑肌細胞中β及γ型分佈于非肌細胞中聚合的及非聚合態的肌動蛋白能與其多種結合蛋白相互作用這些結合蛋白對肌動蛋白的聚合及對微絲的穩定長度及分佈具有調節作用

化學組成

肌動蛋白單體又被稱為G-Actin全稱為球狀肌動蛋白Globular Actin下文簡稱G肌動蛋白為球形其表面上有一ATP結合位點肌動蛋白單體一個接一個連成一串肌動蛋白鏈兩串這樣的肌動蛋白鏈互相纏繞扭曲成一股微絲這種肌動蛋白多聚體又被稱為纖維形肌動蛋白F-ActinFibrous Actin

2原理微絲能被組裝和去組裝當單體上結合的是ATP時就會有較高的相互親和力單體趨向于聚合成多聚體就是組裝而當ATP水解成ADP后單體親和力就會下降多聚體趨向解聚即是去組裝高ATP濃度有利於微絲的組裝所以當將細胞質放入富含ATP的溶液時細胞質會因為微絲的大量組裝迅速凝固成膠而微絲的兩端組裝速度並不一樣快的一端+極比慢的一端-極快上5到10倍當ATP濃度達一定臨界值時可以觀察到+極組裝而-極同時去組裝的現象被命為踏車

微絲的組裝和去組裝受到細胞質內多種蛋白的調節這些蛋白能結合到微絲上影響其組裝去組裝速度被稱之為微絲結合蛋白association protein

微絲的組裝先需要核化nucleation即幾個單體首先聚合其它單體再與之結合成更大的多聚體Arp複合體Actin related-protein是一種能與肌動蛋白結合的蛋白它起到模板的作用促進肌動蛋白的多聚化Arp複合體由Arp2Arp3和其它5種蛋白構成

封閉蛋白end-blocking protein則是微絲兩端的帽子當這種蛋白結合到微絲上時微絲的組裝和去組裝就會停止這對一些長度固定的蛋白來說很重要如細肌絲

而前纖維蛋白Profilin或譯G肌動蛋白結合蛋白則是促進多聚的相應地促解聚的蛋白則有絲切蛋白Cofilin纖絲切割蛋白filament severing protein如溶膠蛋白Gelsolin能將微絲從中間切斷粘著斑蛋白Vinculin則能固定微絲到細胞膜上形成粘著斑交聯蛋白cross-linking protein有兩個以上肌動蛋白結合位點起到連接微絲的作用其中絲束蛋白fimbrin幫助微絲結成束狀而細絲蛋白filamin則將微絲交聯成網狀

微絲是雙股肌動蛋白絲以螺旋的形式組成的纖維, 兩股肌動蛋白絲是同方向的肌動蛋白纖維也是一種極性分子, 具有兩個不同的末端一個是正端另一個是負端

微絲首先發現于肌細胞中, 在橫紋肌和心肌細胞中肌動蛋白成束排列組成肌原纖維, 具有收縮功能微絲也廣泛存在於非肌細胞中在細胞周期的不同階段或細胞流動時, 它們的形態分佈可以發生變化因此,非肌細胞的微絲同胞質微管一樣, 在大多數情況下是一種動態結構, 以不同的結構形式來適應細胞活動的需要

3微絲的功能微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能

1形成應力纖維stress fiber非肌細胞中的應力纖維與肌原纖維有很多類似之處都包含myosin II原肌球蛋白filamin和α-actinin培養的成纖維細胞中具有豐富的應力纖維並通過粘著斑固定在基質上在體內應力纖維使細胞具有抗剪切力

2形成微絨毛

3細胞的變形運動分為四步

①微絲纖維生長使細胞表面突出形成片足(lamellipodium)

②在片足與基質接觸的位置形成粘著斑

③在myosin的作用下微絲纖維滑動使細胞主體前移

④解除細胞後方的粘和點如此不斷循環細胞向前移動阿米巴原蟲白細胞成纖維細胞都能以這種方式運動

4胞質分裂有絲分裂末期兩個即將分離的子細胞內產生收縮環收縮環由平行排列的微絲和myosin II組成隨著收縮環的收縮兩個子細胞的胞質分離在細胞鬆弛素存在的情況下不能形成胞質分裂環因此形成雙核細胞

5頂體反應在精卵結合時微絲使頂體突出穿入XX的膠質里融合后XX卵細胞表面積XX形成微絨毛微絲參與形成微絨毛有利於吸收營養

6其他功能如細胞器運動質膜的流動性胞質環流均與微絲的活動有關抑制微絲的藥物細胞鬆弛素可增強膜的流動破壞胞質環流

4微絲特異性藥物細胞鬆弛素cytochalasin可切斷微絲纖維並結合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上特異性的抑制微絲功能

鬼筆環肽phalloidin與微絲能夠特異性的結合使微絲纖維穩定而抑制其功能熒游標記的鬼筆環肽可特異性的顯示微絲

5微絲的組裝微絲的組裝分為三個階段即成核期(nuleation phase)生長期(growth phase)或延長期以及平衡期(eauilibrium)成核期是微絲組裝的限速過程需要一定的時間故又稱延遲期此時肌球蛋白開始聚合其二聚體不穩定易水解只有形成三聚體才穩定即核心形成一旦核心形成球狀肌球蛋白便迅速在核心兩端聚合XX生長期微絲兩端的組裝速度有差異正端的組裝速度明顯快于負端約為負端的10倍以上微絲延長到一定時期肌動蛋白摻入微絲的速度與其從微絲負端解離的速度達到平衡此時XX平衡期微絲長度基本不變正端延長長度等於負端縮短的長度並仍進行著聚合與解離活動

微絲的組裝可用踏車模型(treadmiling model)和非穩態動力學模型(dynamic instability)來解釋但後者更為合理ATP是調節微絲組裝的動力學不穩定XX的主要因素另外微絲結合蛋白(actin-binding protein,ABP)對微絲的組裝也有調控作用